Імунна система. Вона складається з мільярдів лімфоцитів. За імунітет відповідальні лімфоцити — одна з груп лейкоцитів. Вони містяться у великих кількостях у крові і лімфі й у спеціалізованих лімфоїдних тканинах, таких, як тимус (вилочкова заліза), лімфатичні вузли, селезінка й апендикс. Лімфоцити розвиваються в тимусе і кістковому мозку, які називають центральними лімфоїдними органами. Новостворені лімфоцити мігрують з цих центральних тканин у периферичні лімфоїдні тканини (мигдалини, лімфатичні вузли, селезінку, пейєрові бляшки в тонкому кишечнику, апендикс), де вони можуть реагувати з антигеном. Загальне число лімфоцитів в організмі дуже велике (у людини приблизно 2·1012). По клітинній масі імунна система порівнянна з печінкою чи мозком. Роль лімфоцитів в імунітеті була встановлена наприкінці 50-х років. Лімфоцити відповідальні як за вироблення антитіл, так і клітинно опосередковану форму імунітету.
Класи лімфоцитів. У 60-і роки минулого століття було встановлено два основних класи лімфоцитів: Т-клітини, що розвиваються в тимусе, та відповідальні за клітинний імунітет і В-клітини, що розвиваються незалежно від тимуса, і відповідальні за утворення антитіл. Однак деякі з Т-клітини відіграють важливу роль у регуляції імунітету і функціонують як помічники В-клітин у процесі гуморальної відповіді.
Лімфоцити розвиваються з стовбурних кліток, що дають початок усім кліткам крові, включаючи еритроцити, лейкоцити і тромбоцити. Стовбурні клітини знаходяться головним чином у печінці (у плоду) і кістковому мозку (у дорослих). Деякі з їх нащадків мігрують з цих кровотворних тканин зі струмом крові в тимус, де вони розмножуються і диференціюються в Т-лімфоцити. Однак ні тимус, ні фабрициєва сумка не є місцем утворення лімфоцитів. Лімфоцити утворюються в кістковому мозку, де відбувається лейкопоез. В обох цих органах відбувається диференціювання в Т-лімфоцити і В-лімфоцити. Хоча багато лімфоцитів гинуть незабаром після своєї диференціації в центральних лімфоїдних органах, частина з них мігрує зі струмом крові в периферичні лімфоїдні органи - лімфатичні вузли, селезінку і деякі ділянки травного тракту (пейєрові бляшки в тонкому кишечнику, апендикс, мигдалини, аденоїди), де вони стають Т-лімфоцитами (лімфоцитами, що походять з тимуса) і В-лімфоцитами (що походять в птахів з фабрициєвої сумки — Bursa Fabricius). Оскільки ссавці не мають фабрициєвої сумки, у них лімфоцити частково утворюються зі стовбурних клітин у самих кровотворних тканинах, а потім мігрують у периферичні лімфоїдні тканини, щоб стати В-лімфоцитами. Таким чином, у ссавців кровотворні тканини служать одночасно і центральними лімфоїдними тканинами.
Оскільки міграція лімфоцитів з тимуса і фабрициєвої сумки (і з кровотворних тканин у ссавців) відбувається в основному на ранніх стадіях розвитку, видалення якого-небудь з цих органів у дорослої тварини порівняно слабко впливає на імунні відповіді; саме тому їх роль в імунітеті довго залишалася невідомою. Проте й у зрілому організмі увесь час відбувається відновлення лімфоцитів (у людини, наприклад, щохвилини утворюється і гине приблизно 108 лімфоцитів), і протягом усього життя нові лімфоцити продовжують розвиватися зі стовбурних клітин у центральних лімфоїдних органах.
Т- і В-лімфоцити можна морфологічно розрізнити тільки після стимуляції антигеном. Нестимульовані («спочиваючі») Т- і В клітини виглядають дуже подібно навіть в електронному мікроскопі: це звичайно невеликі, лише дещо крупніше еритроцита клітин, у яких велику частину об’єму займає ядро. Ті й інші активізуються антигеном, який викликає їх проліферацію і диференціацію. Активізовані В-лімфоцити диференціюються і стають надалі продуцентами антитіл з цих клітин. Найбільш зрілі плазматичні клітини з надзвичайно розвинутим гранулярним ендоплазматичним ретикулумом. На відміну від них активізовані Т-лімфоцити містять дуже мало елементів ретикулуму і не продукують антитіл.
Фактори клітинного імунітету
Т-клітини мають на поверхні антигенспецифічні рецептори. При стимуляції антигеном Т-клітини здійснюють три різні функції: 1) специфічно убивають чужорідні клітини чи власні клітини організму, інфіковані вірусами; 2) допомагають специфічним Т- чи В-лімфоцитам відповідати на антиген і можуть активізувати деякі інші клітини (не лімфоцити), наприклад макрофаги; 3) пригнічують (супресія) відповіді специфічних Т- чи В-лімфоцитів. Ці різні функції здійснюються різними субпопуляціями Т-клітин — цитотоксичними Т-клітинами (кілерами), Т-клітинами-хелперами (чи індукторами) і Т-клітинами-супресорами відповідно. Оскільки і Т-хелпери, і Т-супресори діють як регулятори імунної відповіді, ці два типи Т-лімфоцитів називають Т-клітинами-регуляторами.
Цитотоксичні Т-лімфоцити убивають клітини, інфіковані вірусами. Тому ці лімфоцити захищають організм тварини від вірусних хвороб: реагуючи з чужорідними вірусними антигенами, які знаходяться на поверхні заражених клітин і ще до початку реплікації вірусу, вони убивають ці клітини-мішені і тим самим запобігають розмноженню вірусу. Цікаво, що одиночні цитотоксичні Т-клітини убивають багато клітин-мішеней і самі при цьому не ушкоджуються.
Т-клітини-хелпери необхідні, більшості В- і Т-лімфоцитів для здійснення відповіді на антиген. Було встановлено, що хоча Т-лімфоцити самі по собі не секретують антитіла, вони потрібні для вироблення В-клітинами антитіл до більшості антигенів, тому Т-лімфоцити, що здійснюють таку допомогу, виділені в підклас Т-клітин-хелперів. Крім того. Т-хелпери активізують макрофаги шляхом секреції лімфокінів (чи інтерлейкінів — посередників між лейкоцитами). Одним з найбільш вивчених лімфокінів є фактор, який інгібує міграцію макрофагів (MIF — macrophage migration inhibiting factor). У результаті останні починають більш активно фагоцитувати і переварювати бактерії, і клітини уражені вірусами. Фактор MIF накопичується в тих областях організму, де були активізовані Т-клітини. Інший важливий лімфокін, який виділяється відповідними Т-хелперами, - це фактор росту Т-клітин (інтерлейкін 2). Вінзв'язується з рецепторами на поверхні активізованих Т-клітин і стимулює їх проліферацію.
Висловлено думку про те, що лімфоцити передають один одному сигнали шляхом секреції специфічних молекул, що діють на великих відстанях. Дійсно, з Т-лімфоцитів був виділений ряд розчинних регуляторних білків —хелперних факторів з Т-хелперів і супресорних факторів з Т-супресорів.
Найбільш інформативним тестом для вивчення клітинного імунітету є реакція бласттрансформації лімфоцитів (РБТ) і оцінка цитолітичного потенціалу сенсибілізованих Т-лімфоцитів-кілерів (ЦТЛ).