*Класифікація родини ORTHOMYXOVIRIDAE
Віруси мають особливу спорідненість до мукополісахаридам і глікопротеїдам (зокрема, із клітинними рецепторами, що містять сіалову кислоту). Крім того, мають подібні біологічні властивості, а саме: здатність аглютинувати еритроцити, наявність у деяких представників нейрамінідази, легкість культивування в КЕ і тропізм до органів дихання. Віруси мають принципові розходження по внутрішньоклітинній локалізації АГ, по чутливості і препаратам, що торкаються синтезу білків і нуклеїнових кислот і по генетичних властивостях. З 1980 р. прийнята наступна номенклатура субодиниць вірусів грипу роду А, що включає віруси людини, коня, свині, курей, качок, індиків і деяких видів птахів ( дивись таблицю) .Відповідно до Міжнародної номенклатури будь-який штам вірусу грипу роду А позначається за наступною схемою: рід/джерело ізоляції/місце ізоляції/ власний номер ізоляту/рік ізоляції/формула виду - серотипи ГА і нейрамінідази. Для штамів, ізольованих від людини, джерело ізоляції не пишеться; для всіх інших штамів рік ізоляції позначається двома останніми цифрами. Родина ортоміксовірусів включає три роди: віруси грипу А і В, віруси грипу С і тоготоподібні віруси.
Типовим представником роду вірусів грипу А і В є вірус грипу A/PR/8/34(H1N1). Віріони являють собою частки плеоморфної, частіше округлої форми, діаметром 80-120 нм. Вони складаються з фрагментованого нуклеокапсиду спіральної симетрії діаметром 9-15 нм і ліпопротеїнової оболонки, на поверхні якої містяться виступи довжиною 10,0-13,5 нм. Іноді виявляють ниткоподібні частки довжиною до 4мкм. Мол. м. віріонів 250 МД, плавуча щільність у сахарозі 1,19 г/см3. Віруси чуттєві до жиророзчинників, детергентів, формальдегіду, бета-пропіолактону, швидко інактивуються при прогріванні (56°С). УФ опроміненні і рН середовища нижче 5.
Геном складається з 8-и неоднакових по розміру (900-2350 нуклеотидів) фрагментів 1-спіральної мінус-РНК, сумарна довжина яких складає близько 14 тис. нуклеотидів (4,5 МД). Кожен фрагмент РНК вірусу грипу А містить однакову послідовність з 13 нуклеотидів на 5'-кінці і 11-12 нуклеотидів на З'-кінці (для вірусу грипу В - відповідно 11 і 9 нуклеотидів). Установлена кодуюча функція кожного фрагмента РНК. У вірусу грипу А 3 великих фрагменти РНК (1-, 2-, 3-й) кодують білки полімеразного комплексу (РВ1, РВ2, PA), 3 проміжних по розміру фрагмента РНК (4-, 5- і 6-й) кодують нуклеопротеїн і поверхневі глікопротеїни і 2 малих фрагменти РНК (7-и 8-й) - матриксні білки і 2 неструктурних білки. Кодуючі зони білків на кожному малому фрагменті РНК частково перекриваються. Віріонна РНК ортоміксовірусів не володіє інфекційністю. У віріонах виявлено 7 білків, 4 з яких (РВ1, РВ2, РА, NP) зв'язані з нуклеокапсидом, а 3 (НА, NA, Ml) входять до складу ліпопротеїнової оболонки, причому 2 з них (НА і NA) є глікопротеїнами. Глікопротеїни утворюють 2 види виступів зовнішньої оболонки віріонів.
Таблиця 5. Номенклатура субодиниць вірусів грипу роду А
| Субодиниця | Позначення | Характерний штам |
| НА | Г1 Г2 ГЗ Г4 Г5 Г6 Г7 Г8 Г9 Г1О Г11, Г12 | A/WS/33; А/FМ/1/47; А/свиня/Айова/ 15/30 А/Сінгапур/1/68 А/Гонконг/ 1/68;А/кінь/Майамі 1/63; А/качка/Україна1/63 А/качка/Чехословакія/56 А/крачка/ Південна Африка/61 А/індик/ Массачусетс 3440/65 А/кінь/Прага1/56; A/FPV/Dutch/27 А/індик/Онтаріо 6118/68 А/індик/Вісконсін/66 А/курча/Німеччина/49 А/качка/Англія/56; А/качка/Альберта 60/76 |
| NA | H1 Н2 НЗ Н4 Н5 Н6 Н7 Н8 Н9 | A/WS/33; A/PR/8/34 А/Сінгапур/1/57 А/крачка/ПівденнаАфрика/61; А/індик/Англія/63 А/індик/Онтаріо 6118/68 А/буревісник/Австралія/72 А/качка/Англія/56 А/кінь/Прага1/56 А/кінь/ Майамі 1/63 А/качка/Мемфіс 546/74 |
Виступи 1-го виду утворені гемаглютиніном (НА) з ММ 75-80 КД. Кожен виступ складається з 3-х молекул НА, що організовані в паличкоподібну структуру. Кожна молекула НА у свою чергу складається з 2-х субодиниць, з'єднаних дисульфідним зв'язком. НА відповідальний за адсорбцію і проникнення віріонів у клітину і ГА-активність вірусу. AT до НА нейтралізують інфекційність вірусу і придушують його ГА-активність Виступи 2-го типу утворені нейрамінідазою (NA) з ММ 60-70 КД. Кожен виступ складається з 4-х молекул NA, що організовані в грибоподібну структуру. На поверхні віріону мається приблизно 500 виступів, з яких близько 100 утворені нейрамінідазою і 400 - ГА. У віріонах міститься 70% білка, 18-37 ліпідів, 5 вуглеводів до 1% РНК. Вуглеводи і ліпіди мають клітинне походження. Білки віріонів NP і Ml вірусу грипу А мають загальні АГ-детермінанти, відмінні від таких вірусу грипу В. Штами вірусу грипу А розрізняються між собою по поверхневим глікопротеїнам НА і NA, з якими зв'язаний розвиток імунітету. Усі підтипи НА і NA вірусу грипу А позначають послідовними номерами незалежно від походження вірусу. Установлено 12 AT підтипів по НА і 9 підтипів по NA (див.табл.1). Вірус грипу В не підрозділяють на АГ підтипи.
Віріони проникають у клітину шляхом ендоцитозу і злиття оболонки віріону з мембраною клітини хазяїна. Транскрипція відбувається в ядрах клітин і здійснюється віріонасоційованою транскриптазою. Синтез вірусоспецифічних білків відбувається в цитоплазмі клітини. Глікопротеїни мігрують до зовнішньої оболонки і вбудовуються в неї. Дозрівання вірусів відбувається брунькуванням нуклеокапсидів через модифіковані ділянки клітинної мембрани. Ключова роль у процесі дозрівання належить М білку, що вистилає клітинну мембрану з внутрішньої сторони.
У природних умовах вірус грипу А уражає людей, свиней, коней і птахів, а вірус грипу В - тільки людину. Передаються віруси аерогенним шляхом.
Типовий представник роду вірусів грипу С - вірус грипу C/Taylor/1233/47. Форма і розмір віріонів аналогічні такими вірусу грипу А. Геном складається з 7-и неоднакових по розміру (975-2350 нуклеотидів) фрагментів 1-спіральної мінус-РНК із сумарною ММ 4-5 МД. Кожен фрагмент РНК містить однакову послідовність з 11 нуклеотидів на 5'-кінці і 10 нуклеотидів на З'-кінці. Фрагменти 1, 2, 3 кодують білки полімеразного комплексу; фрагменти 4, 5 і 6 - відповідно глікопротеїн оболонки, нуклеопротеїн і мембранний білок; фрагмент 7-2 неструктурних білка.
У віріонах виявлено б білків, 4 з який (РВ1,РВ2, РВЗ і NP) зв'язані з нуклеокапсидом, а 2 інших (НЕЕ і М) входять до складу ліпопротеїнової оболонки. Глікопротеїн НЕЕ відповідальний за адсорбцію і проникнення віріонів у клітину, ГА- і естеразну активність. Він складається з 2-х субодиниць, з'єднаних дисульфідним зв'язком. Подібно вірусам грипу А і В для розмноження вірусу грипу С необхідна функція клітини-хазяїна. Вірус грипу С виявлений у людини і свиней.
До складуроду тоготоподібних вірусів входять віруси Тогото (прототипний вірус) і Дорі, які переносяться кліщами й іноді вражають людину. Морфологічно вони подібні з іншими ортоміксовірусами.
*Класифікація родини PARAMYXOVIRIDAE
Параміксовіруси (від грец. para - біля і муха - слиз) - група вірусів, що уражає хребетних тварин. Віріони параміксовірусів - частки плеоморфної, частіше округлої форми, діаметром 150-300 нм, складаються з нуклеокапсиду спіральної симетрії і ліпопротеїнової оболонки, на поверхні якої знаходяться виступи довжиною 8-12 нм. Виступи розташовані на відстані 7-10 нм один від іншого. Діаметр спіралі нуклеокапсиду 13-18 нм,, довжина близько 1 мкм. Мол. маса віріонів 500-700 МД, плавуча щільність у сахарозі 1,18-1,20 г/см3, коефіцієнт седиментації близько 1000S. Параміксовіруси чуттєві до розчинників жирів, формальдегіду, неіонним детергентам і окислювачам.
У родину виділено дві підродини: Paramyхovirinae і Pneumovirinae.
Підродина Paramyxovirinae складається з трьох родів: