Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов

 

 

Шульговский В. В.

Ш95 Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. - М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.

ISBN 5-7567-0134-6

В книге изложены современные представления о функции клеток и нервной регуляции, а также о комплексной иерархической регуляции основных видов деятельности организма. В основу книги положены курсы лекций, прочитанных автором в течение ряда лет в МГУ им. М. В. Ломоносова и Гуманитарном институте.

Для студентов, аспирантов педагогических и гуманитарных университетов.

УДК 159.9 ББК88

 

 

ВВЕДЕНИЕ

Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу?

Психология - одна из древнейших наук в современной системе научного знания. Она возникла как результат осознания человеком самого себя. Само…  

Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время

В биологии существует принцип, который может быть сформулирован как принцип единства структуры и функции. Например, функция сердца (проталкивать… Анатомия и морфология головного мозга - древняя наука. В названиях структур… Наконец, заднюю часть головного мозга занимает мозговой ствол, который, в свою очередь, состоит из ряда отделов:…

Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека

В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область…  

Вопросы

1. Зачем психологу нужно знать физиологию головного мозга человека?

2. Каковы современные методы исследования физиологии головного мозга?

3. Чем оправданы исследования на нервной системе животных?

Литература

Ярошевский М. Г. История психологии. М.: Мысль, 1985.

Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987. Т. 1, 2.

Лурия А. Р. Этапы пройденного пути (научная автобиография). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.

Часть I

ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Глава 1. Развитие нервной системы человека Глава 2. Клетка - основная единица нервной ткани Глава 3. Активирующие системы мозга

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ

После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется… В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную…  

Вопросы

1. Этапы развития центральной нервной системы человека.

2. Периоды развития нервной системы ребенка.

3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?

4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?

5. Схема кровоснабжения головного мозга.

Литература

Коновалов А. Н., Блинков С. М., Пуцило М. В. Атлас нейрохирургической анатомии. М., 1990.

Моренков Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.

Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.

Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Area XVII, 1996.

ШадеДж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.

 

Глава 2

 

КЛЕТКА - ОСНОВНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ ТКАНИ

Головной мозг человека состоит из огромного количества разнообразных клеток. Клетка- основная единица биологического организма. Наиболее просто… Нейрон, являющийся структурной основной единицей нервной ткани, имеет все…  

ГЛИЯ-МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ

Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной…    

НЕЙРОН

 

Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы. Формы нейронов чрезвычайно многообразны, но основные части неизменны у всех типов нейронов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела) и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные дендриты (от греч. дерево), на которых заканчиваются синапсами (от греч. контакт) аксоны от других нейронов. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону.

Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам.

На рис. 2.3 показана схема нейрона, на которой легко прослеживаются его основные части.

Нейроны разных отделов мозга выполняют очень разнообразную работу, и в соответствии с этим форма нейронов из разных частей головного мозга также многообразна (рис. 2.4). Нейроны, расположенные на выходе нейронной сети какой-то структуры, имеют длинный аксон, по которому возбуждение покидает данную мозговую структуру. Например, нейроны двигательной коры головного мозга, так называемые пирамиды Беца (названные в честь киевского анатома Б. Беца, впервые их описавшего в середине XIX века), имеют у человека аксон около 1 м, он соединяет двигательную кору больших полушарий с сегментами спинного мозга. По этому аксону передаются «двигательные команды», например «пошевелить пальцами ноги». Как возбуждается нейрон? Основная роль в этом процессе принадлежит мембране, котораяотделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, устроена очень сложно. В своей основе все известные биологические мембраны имеют однообразное строение (рис. 2.5): слой молекул белка, затем слой молекул липидов и еще один слой молекул белка. Вся эта конструкция напоминает два бутерброда, сложенных маслом друг к другу. Толщина такой мембраны составляет 7 - 11 нм. Чтобы представить эти размеры, вообразите, что толщина вашего волоса уменьшилась в 10 тыс. раз. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), они образуют места прохождения для ряда ионов: натрия, калия, кальция, хлора. Это так называемые ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.

 

 

 

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами или ионным насосом), постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая -примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70мВ относительно внешней среды клетки. Измерить этот потенциал можно в лаборатории стеклянным электродом, если в клетку ввести очень тонкую (меньше 1 мкм) стеклянную трубочку, заполненную раствором соли. Стекло в таком электроде играет роль хорошего изолятора, а раствор соли - проводника. Электрод соединяют с усилителем электрических сигналов и на экране осциллографа регистрируют этот потенциал. Оказывается, потенциал порядка - 70 мВ сохраняется в отсутствие ионов натрия, но зависит от концентрации ионов калия. Другими словами, в создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи, с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя». Таким образом, это потенциал любой покоящейся клетки нашего организма, в том числе и нейрона.

ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА

Ответим на вопрос: как ионные каналы открываются и закрываются? В покоящемся нейроне натриевые каналы мембраны закрыты и на мембране, как это уже… Все изложенное выше можно формально описать следующим образом. В покое клетка…

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Возбуждение в виде потенциала действия покидает тело нейрона по его отростку, который называется аксоном. Аксоны отдельных нейронов обычно… . Этот процесс называется миелинизацией, так как в результате образуется чехол из вещества миелина, примерно на 2/3…

СИНАПС

Как передается возбуждение от одного нейрона другому или от нейрона, например, на мышечное волокно? Этой проблемой интересуются не только профессиональные нейробиологи, но и врачи, особенно фармакологи. Знание биологических механизмов необходимо для лечения некоторых заболеваний, а также для создания новых лекарств и препаратов. Дело в том, что одними из основных мест воздействия этих веществ на организм человека являются места передачи возбуждения с одного нейрона на другой (или на другую клетку, например клетку сердечной мышцы, стенки сосудов и пр.). Отросток нейрона аксон направляется к другому нейрону и образует на нем контакт, который называют синапсом (в переводе с греческого - контакт; см. рис. 2.3). Именно синапс хранит многие тайны мозга. Нарушение этого контакта, например, веществами, блокирующими его работу, приводит к тяжелейшим последствиям для человека. Это место приложения действия наркотиков. Примеры будут приведены ниже, а сейчас рассмотрим, как устроен и как работает синапс.

Трудности этого исследования определяются тем, что сам синапс очень маленький (его диаметр не более 1 мкм). Один нейрон получает такие контакты, как правило, от нескольких тысяч (3 - 10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надежно закрыт специальными клетками глии, поэтому исследовать его очень непросто. На рис. 2.12 показана схема синапса, как это представляет себе современная наука. Несмотря на свою миниатюрность, он устроен весьма сложно. Одним из его основных компонентов являются пузырьки, которые находятся внутри синапса. Эти пузырьки содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком).

 

Вспомним, что нервный импульс (возбуждение) с огромной скоростью продвигается по волокну и подходит к синапсу. Этот потенциал действия вызывает деполяризацию мембраны синапса (рис. 2.13), однако это не приводит к генерации нового возбуждения (потенциала действия), а вызывает открывание специальных ионных каналов, с которыми мы еще не знакомы. Эти каналы пропускают ионы кальция внутрь синапса. Ионы кальция играют очень большую роль в деятельности организма. Специальная железа внутренней секреции - паращитовидная (она находится поверх щитовидной железы) регулирует содержание кальция в организме. Многие заболевания связаны с нарушением обмена кальция в организме. Например, его недостаток приводит к рахиту у маленьких детей.

 

 

Каким образом кальций участвует в работе синапса? Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. В конечном итоге мембраны синаптических пузырьков сжимаются, выталкивая свое содержимое в синаптическую щель. Этот процесс очень напоминает сокращение мышечного волокна в мышце, во всяком случае, эти два процесса имеют одинаковый механизм на молекулярном уровне. Таким образом, связывание кальция белками оболочки пузырька приводит к ее сокращению, и содержание пузырька впрыскивается (экзоцитоз) в щель, которая отделяет мембрану одного нейрона от мембраны другого. Эта щель называется синоптической щелью. Из описания должно быть ясно, что возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в импульс химический. Другими словами, каждое возбуждение нейрона сопровождается выбросом в окончании его аксона порции биологически активного вещества - медиатора. Далее молекулы медиатора связываются с специальными белковыми молекулами, которые находятся на мембране другого нейрона. Эти молекулы называются рецепторами. Рецепторы устроены уникально и связывают только один тип молекул. В некоторых описаниях указывается, что они подходят, как «ключ к замку» (ключ подходит только к своему замку).

Рецептор состоит из двух частей. Одну можно назвать «узнающим центром», другую - «ионным каналом». Если молекулы медиатора заняли определенные места (узнающий центр) на молекуле рецептора, то ионный канал открывается и ионы начинают входить в клетку (ионы натрия) или выходить (ионы калия) из клетки. Другими словами, через мембрану протекает ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране. Этот потенциал получил название постсинаптического потенциала (рис. 2.13). Очень важным свойством описанных ионных каналов является то, что количество открытых каналов определяется количеством связанных молекул медиатора, а не потенциалом на мембране, как в случае с электровозбудимой мембраной нервного волокна. Таким образом, постсинаптические потенциалы имеют свойство градуальности: амплитуда потенциала определяется количеством молекул медиатора, связанного рецепторами. Благодаря этой зависимости амплитуда потенциала на мембране нейрона развивается пропорционально количеству открытых каналов.

На мембране одного нейрона могут одновременно находиться два вида синапсов: тормозные и возбудительные. Все определяется устройством ионного канала мембраны. Мембрана возбудительных синапсов пропускает как ионы натрия, так и ионы калия. В этом случае мембрана нейрона деполяризуется. Мембрана тормозных синапсов пропускает только ионы хлора и гиперполяризуется. Очевидно, что если нейрон заторможен, потенциал мембраны увеличивается (гиперполяризация). Таким образом, нейрон благодаря воздействию через соответствующие синапсы может возбудиться или прекратить возбуждение, затормозиться. Все эти события происходят на соме и многочисленных отростках дендрита нейрона, на последних находится до нескольких тысяч тормозных и возбудительных синапсов.

В качестве примера разберем, как действует в синапсе медиатор, который называется ацетилхолином. Этот медиатор широко распространен в головном мозге и в периферических окончаниях нервных волокон. Например, двигательные импульсы, которые по соответствующим нервам приводят к сокращению мышц нашего тела, оперируют ацетилхолином. Ацетилхолин был открыт в 30-х годах австрийским ученым О. Леви. Эксперимент был очень прост: изолировали сердце лягушки с подходящим к нему блуждающим нервом. Было известно, что электрическая стимуляция блуждающего нерва приводит к замедлению сокращений сердца вплоть до полной его остановки. О. Леви простимулировал блуждающий нерв, получил эффект остановки сердца и взял из сердца немного крови. Оказалось, что если эту кровь добавить в желудочек работающего сердца, то оно замедляет свои сокращения. Был сделан вывод: при стимуляции блуждающего нерва выделяется вещество, останавливающее сердце. Это и был ацетилхолин. Позже был открыт фермент, который расщеплял ацетилхолин на холин (жир) и уксусную кислоту, в результате чего прекращалось действие медиатора. Этим исследованием впервые была установлена точная химическая формула медиатора и последовательность событий в типичном химическом синапсе. Эта последовательность событий сводится к следующему.

Потенциал действия, пришедший по пресинаптическому волокну к синапсу, вызывает деполяризацию, которая включает кальциевый насос, и ионы кальция поступают в синапс; ионы кальция связываются белками мембраны синаптических пузырьков, что приводит к активному опорожнению (экзоцитозу) пузырьков в синаптическую щель. Молекулы медиатора связываются (узнающим центром) соответствующими рецепторами постсинаптической мембраны, при этом открывается ионный канал. Через мембрану начинает протекать ионный ток, что приводит к возникновению на ней постсинаптического потенциала. В зависимости от характера открытых ионных каналов возникает возбудительный (открываются каналы для ионов натрия и калия) или тормозной (открываются каналы для ионов хлора) постсинаптический потенциал.

Ацетилхолин весьма широко распространен в живой природе. Например, он находится в стрекательных капсулах крапивы, в стрекательных клетках кишечнополостных животных (например, пресноводной гидры, медузы) и пр. В нашем организме ацетилхолин выбрасывается в окончаниях двигательных нервов, управляющих мышцами, из окончаний блуждающего нерва, который управляет деятельностью сердца и других внутренних органов. Человек давно знаком с антагонистом ацетилхолина - это яд кураре, которым пользовались индейцы Южной Америки при охоте на животных. Оказалось, что кураре, попадая в кровь, вызывает обездвиживание животного, и оно погибает фактически от удушья, но кураре не останавливает сердце. Исследования показали, что в организме существуют два типа рецепторов к ацетилхолину: один успешно связывает никотиновую кислоту, а другой - мускарин (вещество, которое выделено из гриба рода Muscaris). На мышцах нашего тела находятся рецепторы никотинового типа к ацетилхолину, тогда как на сердечной мышце и нейронах головного мозга - рецепторы к ацетилхолину мускаринового типа.

В настоящее время в медицине широко применяют синтетические аналоги кураре для обездвиживания больных во время сложных операций на внутренних органах. Применение этих средств приводит к полному параличу двигательной мускулатуры (связывается рецепторами никотинового типа), но не влияет на работу внутренних оранов, в том числе сердца (рецепторы мускаринового типа). Нейроны головного мозга, возбуждаемые через мускариновые ацетилхолиновые рецепторы, играют большую роль в проявлении некоторых психических функций. Сейчас известно, что гибель таких нейронов приводит к старческому слабоумию (болезнь Альцгеймера). Другим примером, который должен показать важность именно рецепторов никотинового типа на мышце к ацетилхолину, может служить заболевание, называемое miastenia grevis (мышечная слабость). Это генетически наследуемая болезнь, т. е. ее происхождение связано с «поломками» генетического аппарата, которые передаются по наследству. Заболевание проявляется в возрасте ближе к половозрелости и начинается с мышечной слабости, которая постепенно усиливается и захватывает все более обширные группы мышц. Причиной этого недуга оказалось то, что организм больного вырабатывает белковые молекулы, которые прекрасно связываются ацетилхолиновыми рецепторами никотинового типа. Занимая эти рецепторы, они препятствуют связыванию с ними молекул ацетилхолина, выбрасываемых из синаптических окончаний двигательных нервов. Это и приводит к блокированию синаптического проведения к мышцам и, следовательно, к их параличу.

Описанный на примере ацетилхолина тип синаптической передачи - не единственный в ЦНС. Второй тип синаптической передачи также широко распространен, например, в синапсах, в которых медиаторами являются биогенные амины (дофамин, серотонин, адреналин и др.). В этом типе синапсов имеет место следующая последовательность событий. После того как образовался комплекс «молекула медиатора - рецепторный белок», активируется специальный мембранный белок (G-белок). Одна молекула медиатора при связывании с рецептором может активировать много молекул G-белка, и это усиливает эффект медиатора. Каждая активированная молекула G-белка в одних нейронах может открывать ионный канал, а в других активировать внутри клетки синтез специальных молекул, так называемых вторичных посредников. Вторичные посредники могут запускать в клетке многие биохимические реакции, связанные с синтезом, например, белка, в этом случае возникновения электрического потенциала на мембране нейрона не происходит.

Существуют и другие медиаторы. В головном мозге в качестве медиаторов «работает» целая группа веществ, которые объединены под названием биогенные амины. В середине прошлого столетия английский врач Паркинсон описал болезнь, которая проявлялась как дрожательный паралич. Это тяжелое страдание вызвано разрушением в мозге больного нейронов, которые в своих синапсах (окончаниях) выделяют дофамин - вещество из группы биогенных аминов. Тела этих нейронов находятся в среднем мозге, образуя там скопление, которое называется черной субстанцией. Исследования последних лет показали, что дофамин в мозге млекопитающих также имеет несколько типов рецепторов (в настоящее время известно шесть типов). Другое вещество из группы биогенных аминов - серотонин (другое название 5-окситриптамин) - вначале было известно как средство, приводящее к подъему кровяного давления (сосудосуживающее). Обратите внимание, что, это отражено в его названии. Однако оказалось, что истощение в головном мозге серотонина приводит к хронической бессоннице. В опытах на животных было установлено, что разрушение в мозговом стволе (задних отделах мозга) специальных ядер, которые известны в анатомии как ядра шва, приводит к хронической бессоннице и в дальнейшем гибели этих животных. Биохимическое исследование установило, что нейроны ядер шва содержат серотонин. У пациентов, страдающих хронической бессонницей, также обнаружено снижение концентрации серотонина в мозге.

К биогенным аминам относят также адреналин и норадреналин, которые содержатся в синапсах нейронов автономной нервной вегетативной системы. Во время стресса под влиянием специального гормона - адренокортикотропного (подробнее см. ниже) - из клеток коры надпочечников в кровь также выбрасываются адреналин и норадреналин.

 

 

МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В настоящее время при классификации медиаторных веществ принято выделять: первичные медиаторы, сопутствующие медиаторы, медиаторы-модуляторы и… Долгое время за образец принимали синаптическую передачу по анатомическому… Все известные типы хеморецепторов на постсинаптической мембране разделяют на две группы. В одну группу входят…

ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА

Морфин и кодеин - два активных ингредиента морфия. Морфин был очищен в XIX веке и стал широко применяться в медицине. Механизм действия морфина на… В настоящее время установлено, что синтез нейропептидов состоит в образовании…

Вопросы

1. Основные органеллы клетки.

2. Какие отростки имеет нейрон?

3. Какова функция глиальных клеток?

4. Потенциал покоя и потенциал действия - ионные механизмы.

5. Последовательность событий в синаптическом проведении.

6. Медиаторы и их распространение в центральной нервной системе.

Литература

Нейрохимия/Поа ред. И. П. Ашмарина и П. В. Стукаловой. М.: Изд-во Ин-та биомедицинской химии РАМН РФ, 1996..

Ходжкин А. Нервный импульс. М.: ИЛ, 1965

Шулъговский В. В. Физиология центральной нервной системы: Учебник для университетов Изд-во Моск. ун-та, 1987.

ЭкклсДж. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966.

 

Глава 3

 

АКТИВИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ МОЗГА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА

Природа сна постоянно интересует врачей, ученых разных специальностей-биологов, психологов, философов, да и простых людей. Величайшие мыслители уже… Несмотря на то, что все высшие позвоночные животные спят, а человек проводит… Теперь уже стало очевидным, что сон высших млекопитающих, включая человека, представляет собой не просто покой, т. е.…

ПСИХИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВО СНЕ

В конце прошлого столетия 3. Фрейд высказал мнение, что сновидения выполняют катарсическую (цензурную) функцию, являясь своеобразными клапанами для… Врачи отмечают, что наиболее заметно влияет на психику общая длительность сна.… Эти данные в общем не противоречат концепции 3. Фрейда, который считал, что сновидения служат для разрядки…

Вопросы

1. Ретикулярная формация мозгового ствола и ее роль в функциях больших полушарий головного мозга.

2. Стадии сна человека и их периодичность в ночном сне.

3. Изменение фаз сна человека в постнатальном развитии.

4. Психическая активность во сне.

Литература

Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.

Росси Я. А., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. М.: ИЛ, 1960.

Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М.: Изд во Моск. ун-та, 1987.

 

 

Глава 4

 

Физиологические механизмы регуляции вегетативных функций и инстинктивного поведения.

 

К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ в нашем организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и др.). К ним относят также обеспечение роста и развития организма, размножения, подготовку организма к неблагоприятным воздействиям. Нервная вегетативная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и другие подобные функции.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная вегетативная система регулирует обмен веществ, возбудимость и автономную работу внутренних органов, а также физиологическое состояние тканей… Нервная периферическая вегетативная система делится на симпатическую и… * Под гомеостазом в физиологии понимают поддержание в организме постоянства параметров внутренней среды. К ним…

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА

В продолговатом мозге расположены нервные центры, тормозящие деятельность сердца (ядра блуждающего нерва). В ретикулярной формации продолговатого… В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь,… В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из…

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за…  

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки III мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку,… Несмотря на то, что гипоталамус занимает не очень большое место в головном…  

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эта система с… Гормоны - это биологические высокоактивные вещества,образующиеся в железах… Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его…

РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

На уровне 36,6°С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. У человека нормальное…  

КОНТРОЛЬ ВОДНОГО БАЛАНСА В ОРГАНИЗМЕ

Водный баланс организма определяется отношением потребления и потери воды. Прием воды регулируется механизмом жажды. Выведение воды в значительной…  

РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Регуляция пищевого поведения осуществляется рядом структур ЦНС и прежде всего двух взаимодействующих центров-центром голода (латеральное ядро…  

РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ

У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие… Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности.… У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных видов, например у домашних копытных,…

НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРАХА И ЯРОСТИ

Страх и ярость представляют собой тесно связанные эмоции, однако они значительно отличаются как по вегетососудистому проявлению, так и по… Миндалина также, по-видимому, имеет отношение к механизмам ярости. После…  

ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИНЫ

Миндалевидный комплекс представляет собой довольно крупное ядерное образование (у человека - около 10 х 8 х 5 мм), расположенное в глубине передней… У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают…  

ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА

Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок новой коры в районе гиппокампа… Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности… Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают протекание условнорефлекторной деятельности.…

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИЙ

В организме под влиянием определенной физиологической потребности развивается эмоционально окрашенное состояние - мотивация. Эффективным методом… Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические… Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части…

СТРЕСС

 

Наш организм постоянно подвергается неблагоприятным воздействиям, которые могут иметь физический характер. Например, сильное охлаждение или перегрев тела, потеря крови и различные травмы. Неблагоприятными воздействиями на организм могут быть лишения необходимых потребностей, например голод, жажда. Наконец, эти воздействия могут быть направлены на психику, например утеря близких родственников и друзей, присутствие при насилии и т.д. Оказывается, несмотря на различие таких неблагоприятных воздействий, они вызывают в организме довольно однообразные изменения, которые называются стрессом.

Концепция стресса была сформулирована канадским ученым Гансом Селье в 1936 г. Согласно этим представлениям под влиянием различных вредящих агентов, стрессоров (холод, токсичные вещества в сублетальных дозах, чрезмерная мышечная нагрузка, кровопотеря и т. д.) возникает характерный синдром, который не зависит от природы вызвавшей его причины и называется стрессом. В своем развитии синдром проходит три стадии. В первой - стадии тревоги - в течение 6-48 ч после начала повреждения наблюдается быстрое уменьшение вилочковой железы, селезенки, печени, лимфатических желез, меняется состав крови (исчезают эозинофилы), в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта появляются язвы. Во второй стадии - резистентности (устойчивости) - прекращается секреция из гипоталамуса соматотропного и гонадотропного гормонов, и значительно увеличиваются надпочечники. В зависимости от силы воздействия на этой стадии либо происходит увеличение сопротивляемости организма и восстановление исходного состояния, либо организм теряет сопротивляемость, что приводит к третьей стадии - стадии истощения. Селье рассматривал стресс как генерализованное неспецифическое усилие организма приспособиться к новым условиям и поэтому назвал его (общим адаптационным синдромом).

Стереотипный характер синдрома определяется рядом нервных и нейроэндокринных механизмов. Наиболее типичное проявление синдрома развивается в результате освобождения из гипофиза адренокортикотропного гормона (АКТГ), который действует на надпочечники. Важную роль в развитии проявлений стресса играет соматотропный гормон, ослабляющий эффект АКТГ. Изъязвление слизистой оболочки кишечника и желудка при стрессе имеет чисто нервную природу. Этот симптом можно вызвать в эксперименте на животном хронической механической или электрической стимуляцией переднего гипоталамуса.

Вопросы

1. Функции нервной вегетативной системы.

2. Симпатические и парасимпатические отделы нервной системы: строение рефлекторных дуг, медиаторы, характер действия.

3. Нервный контроль гормональной системы.

4. Основные элементы функциональной системы.

5. Биологические мотивации потребления пищи, воды, ярости, размножения; мозговые механизмы.

Литература

Нейроэндокринология/Под, ред. А. Л. Поленова. СПб., 1993.

Ноздрачев А. Д. Физиология нервной вегетативной системы. М., 1983.

Потемкин В. В. Эндокринология. М., 1986.

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. М.: ИП РАН, 1998.

Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997.

 

 

Часть II

 

Когнитивный мозг

 

Глава 5. Физиология движений

 

Глава 6. Физиология сенсорных систем

 

Глава 7. Высшие функции нервной системы

 

В состав когнитивного (от лат. cognitio - знание), или познающего, мозга входят те мозговые структуры, благодаря которым человек осуществляет психические функции. В первой части этого раздела мы рассмотрим двигательную функцию человека, во второй восприятие сигналов внешней среды и их дальнейшую обработку в мозговых центрах. Эта тема будет продолжена и в главе 6 учебника. Человек способен совершать не только простые рефлекторные, но и сложные рефлекторные движения, а также праксические (целенаправленные) действия.

 

 

Глава 5

 

ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ

Двигательная функция широко представлена в мозге всех млекопитающих, в том числе и человека. Движения человека очень многообразны, и многие… При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная… На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного…

РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Спинной мозг самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36-37 сегментов (рис. 5.1). От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних,… Передние и задние корешки после выхода из спинного мозга вначале идут… Нервы, иннервирующие мышцы, сухожилия и суставы, называются соматическими; иннервирующие внутренние органы, гладкие…

Вопросы

1. Уровни построения движений в нервной системе человека.

2. Спинной мозг - рефлекторный уровень построения движений.

3. Строение серого вещества спинного мозга.

4. Рефлексы мозгового ствола.

5. Нейрофизиология глазодвигательных реакций.

Литература

Бернштейн Н. А. О построении движений. М.: Изд. АН СССР, 1970.

Магнус Р. Установка тела. М.; Изд. АН СССР, 1962.

Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих.

М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.

 

ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА

Мозжечок, или малый мозг, представляет собой надсегментарную структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий… У человека мозжечок состоит из двух полушарий, находящихся по бокам от червя.… 1) архицеребеллум (старый мозжечок) - флоккулонодулярная доля (долька X); в ней оканчиваются преимущественно…

Влияние мозжечка на сегментарный аппарат спинного мозга.

На нейронах вестибулярных ядер заканчиваются как аксоны клеток Пуркинье коры червя, так и волокна, берущие начало от ядра шатра. Аксоны клеток… Удаление задней части мозжечка (флоккулюса или нодулюса) вызывает у животных… Установлено, что мозжечок модулирует активность нейронов пирамидного тракта. Основные пути к коре больших полушарий от…

Нарушения позы и движений, вызванные повреждением мозжечка.

Удаление мозжечка растормаживает ряд вестибулярных рефлексов и рефлексов, регулируемых сегментарными механизмами спинного мозга. У хронических собак… Одно из характерных проявлений мозжечковой недостаточности - это появление… Под атаксией понимают нарушение координации, порядка (лат. taxia - порядок) движений. Наиболее сильно атаксия…

Вопросы

1. Классификация областей коры мозжечка по афферентным проекциям.

2. Проекция коры мозжечка на двигательные системы: пирамидную и экстрапирамидную.

3. Функциональная схема коры мозжечка.

4. Мозжечковые нарушения позы и движений.

Литература

Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973.

Козловская И. Б. Афферентный контроль произвольных движений.

М.:Наука, 1976.

Фанарджан В. В., Саркисян Дж. С. Нейронные механизмы красного

ядра. Л.: Наука, 1976.

Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976.

 

 

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СТРИАРНОЙ СИСТЕМЫ

Полосатые тела (corpus striatum) представлены большими клеточными массами в основании больших полушарий мозга. Полосатое тело состоит из хвостатого… Бледный шар и черная субстанция являются основными эфферентными структурами… Патофизиологические механизмы нарушения двигательного контроля при повреждении стриатума у человека. Акинезия и…

Вопросы

1. Состав стриарной системы.

2. Клинические симптомы поражения стриарной системы.

Литература

Механизмы деятельности мозга человека. Ч. I. Нейрофизиология человека. Л.: Наука,1988. Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976.

 

НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ

Физиология нисходящих путей от коры больших полушарий.

В 1870 г. немецкие исследователи Фрич и Гитциг методом электрической стимуляции мозга собак впервые определили границы моторной коры. По современным… Нисходящие пути двигательного контроля млекопитающих в соответствии с… Кортикоспинальная система двигательного контроля. Пирамидный (кортикоспинальный) тракт у млекопитающих -…

Сенсомоторная организация отдельных колонок моторной коры.

Было установлено, что наиболее интенсивный афферентный вход получают нейроны верхних слоев коры, а нейроны V-VI слоев, где отмечается самый низкий… Участие премоторных и теменных полей коры в двигательном контроле. Корковый… Дополнительная моторная кора (ДМК). У приматов ДМК расположена на медиальной поверхности полушария (см. рис. 5.21).…

Участие в программировании движений премоторных полей коры.

   

Тормозные влияния ретикулярной формации продолговатого мозга.

  Электрическое раздражение тормозного центра мозгового ствола вызывает в мотонейронах сгибателей и разгибателей…

Вопросы

1. Кортикоспинальный тракт и его нейрофизиология; эффекты повреждения пирамидного тракта.

2. Нейрофизиология руброспинальной системы.

3. Ретикулоспинальные системы двигательного контроля.

Литература

Костюк П. Г. Структура и функция нисходящих путей спинного мозга.

Л.: Наука,1974.

Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.

 

Глава 6

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

У позвоночных животных в процессе эволюции возникло большое разнообразие сенсорных систем (анализаторов). Благодаря этому ЦНС получает информацию о… Рецепторы принято делить на три больших класса: экстерорецепторы,… По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют на первично-чувствующие (или первичные) и…

Вопросы

1. Принцип разделения рецепторов на первичные и вторичные.

2. Типы сенсорных порогов.

3. Виды кодирования сенсорного стимула в сенсорной системе.

4. Строение сенсорной системы.

 

Литература

БатуевА. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем.

М.: Высшая школа, 1991.

Основы сенсорной физиологии./Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

СомьенДж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1976.

Шульговский В. В., Ерченков В. Г. Сравнительная физиология анализаторов. М.: Изд-во

Моск. ун-та, 1989.

 

 

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Зрение в жизни человека имеет огромное значение. Это основной сенсорный канал, который связывает его с внешним миром. Зрительная система человека… В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки… Строение глаза. Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 6.8). Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется…

Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры.

Поля V4 и V5 в этой классификации не имеют соответствия полям карты Бродмана. Как видно из приведенной схемы (рис. 6.13), зрительная информация поступает к… Поведенческие эксперименты на обезьянах показали, что разрушение нижневисочного поля приводит к потере способности…

Содружественные движения глаз (конвергенция и дивергенция).

Движения глаз и зрительное восприятие. При рассматривании различных объектов внешнего мира глаза совершают быстрые (саккады) и медленные следящие…  

Вопросы

1. Строение глаза.

2. Схема зрительной системы человека.

3. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и коры.

4. Обработка зрительных сигналов в ассоциативных полях коры.

5. Роль движения глаз в зрительном восприятии.

Литература

Подвигин Н. Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы.

Л.: Наука, 1979.

Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981.

ХьюбельД. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990.

Шевелев И. А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей.

М.: Наука, 1981.

 

 

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Мир, окружающий человека, полон звуков. Правда, человек слышит не все звуки этого мира, а только те, которые находятся в диапазоне от 20 до 20 000… Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной… Среднее ухо человека состоит из барабанной полости, которая соединена евстахиевой трубой с полостью глотки, и…

Вопросы

1. Строение и физиология наружного и среднего уха.

2. Строение и физиология внутреннего уха.

3. Нейроанатомическая схема слуховой системы человека.

4. Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы.

Литература

Гильберт С. Слух. Введение в психологическую и физиологическую акустику. М.: Медицина, 1984.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг является главным коллектором (собирателем) сенсорных импульсов с поверхности тела. Каждый дорсальный корешок данного сегмента спинного… Кожа как сенсорная система. Кожа отграничивает организм от внешней среды; она… Рецепторные структуры кожи бывают двух видов: свободные и инкапсулированные окончания нервных волокон. Свободные…

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА

Волокна задних корешков, войдя в спинной мозг, делятся на две веточки: длинную (восходящую) и короткую (нисходящую). Ядер задних столбов (нежного и…  

ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА

Ветви тройничного нерва осуществляют иннервацию различных тканей головы. Большинство рецепторов этой системы возбуждаются только при… Все многочисленные ветви тройничного нерва объединяются в три подразделения:…  

Вопросы

1. Модальности соматической системы: механорецепция, терморецепция, боль, проприорецепция.

2. Сенсорные (восходящие) пути спинного мозга; нейрофизиологическая характеристика.

3. Иннервация головы - система тройничного нерва.

Литература

Основы сенсорной физиологии./Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

 

 

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный…  

Вопросы

1.Строение периферического отдела обонятельного анализатора (строение носа, обонятельный эпителий, обонятельная луковица).

2.Электрофизиологические феномены, которые наблюдают при действии запахов на обонятельную слизистую оболочку и обонятельную луковицу.

3. Пути и центры обонятельной системы млекопитающих.

Литература

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

 

 

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА

Функциональная роль вкусовой системы у позвоночных животных разных видов неодинакова. У наземных животных вкусовая рецепция связана с оценкой… Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка,… Пройдя через вкусовую пору, молекулы вещества попадают на верхушки вкусовых клеток, на апикальной поверхности которых…

Вопросы

1. Строение периферической части вкусового анализатора.

2. Пути и центры проведения информации о вкусе в головном мозге человека.

Литература

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984

 

Глава 7

ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Общепризнано, что нервная высшая деятельность человека и животных обеспечивается целым комплексом совместно работающих мозговых структур, каждая из… * блок, обеспечивающий регуляцию тонуса головного мозга; *блок получения, переработки и хранения информации;

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей… Речь представляет собой высшее достижение эволюции, служащее уникальным…  

ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ

Зона Вернике занимает небольшой отдел верхней височной извилины planum temporale, а также смежные с ней участки полей 37, 40, 42. При разрушении… Между этими речевыми зонами существуют тесные анатомические связи. Это… Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, для различения которых…

ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ

Больной с поражением вторичных полей зрительной коры не становится слепым. Дефект зрения заключается в невозможности объединить детали в целостный…  

УЧАСТИЕ КОРЫ В ОРГАНИЗАЦИИ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ

Зоны, участвующие в организации наглядных пространственных синтезов, находятся на стыке затылочных, височных и постцентральных областей коры больших… Больные с поражениями теменно-затылочных отделов левого (доминантного)… Теменно-затылочные зоны правого (субдоминантного) полушария и их функции. Одним из главных признаков поражения правой…

ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга… Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с… Лобные доли и регуляция эмоций. Сразу после разрушения коры лобного полюса больные становятся апатичными, лицо…

Вопросы

1. Асимметрия функций головного мозга человека (на примере речевой функции).

2. Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие.

3. Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов.

4. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека.

Литература

ЛурияА. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.

Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35-40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло… На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия.… Люди современного типа, появившиеся 35-40 тыс. лет назад, были анатомически не отличимы от нас. С этого времени…

Приложения

 

 

 

Приложение 3

 

 

 

Приложение 5

 

Приложение 6

 

 

Приложение 7

 

 

 

Приложение 8

 

 

ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ

Агнозия - утрата знаний. Неспособность субъекта вспомнить о предшествующем событии. Ретроградная агнозия - забывание событий, предшествующих данному моменту времени.

Акинезия - снижение объема движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например при болезни Паркинсона.

Аксон - отросток нейрона, по которому возбуждение (потенциал действия) проводится от данного нейрона к другой клетке (другому нейрону, мышечной или железистой клетке).

Активная зона - специализированные места цитоплазматической мембраны пресинаптической терминали, в которых происходит освобождение медиатора, упакованного в пузырьки.

Амигдала см. Миндалина.

Асинергия – нар шение содружественных движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например, повреждении мозжечка.

Ассоциативные области коры - в коре больших полушарий выделяют три ассоциативные зоны: теменно-височную, префронтальную и лимбическую.

Атаксия - расстройства походки и равновесия при повреждении, например, мозжечка или задних столбов спинного мозга.

Афазия - нарушение речи. Моторная афазия возникает при повреждении зоны Брока, сенсорная афазия - при повреждении зоны Вернике, проводниковая афазия - при повреждении крючковидного пучка, соединяющего зоны Брока и Вернике.

Афферент - нейрон, или путь, который передает сигналы к центральной нервной системе. Например, слуховые афференты, вестибулярные афференты и т.д.

Ацетилхолин- медиатор, выделяющийся в нервно-мышечных синапсах и некоторых центральных синапсах.

Ацетилхолинэстераза - фермент, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.

Базальные ганглии, илиСтриатум - ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса).

Биогенные амины - группа медиаторов, включающая серотонин, дофамин, адреналин и норадреналин.

Большие полушария - парные структуры головного мозга, особенно хорошо развитые у человека и высших обезьян, связаны между собой мозолистым телом.

Брока зона - область лобной коры, критически задействованная в экспрессивной речи.

Вентральные корешки спинного мозга - образованы аксонами мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, а также аксонами нейронов (симпатических) боковых рогов серого вещества спинного мозга грудных сегментов.

Вернике зона - область коры на стыке височной и теменной долей, критически задействованной в сенсорном анализе речи.

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) - возникает как сдвиг мембранного потенциала нейрона в сторону деполяризации при одновременном возбуждении большого числа синапсов. При достижении ВПСП пороговой величины в нейроне появляется потенциал действия. Ионный механизм состоит в суммации многочисленных ионных токов, возникающих при срабатывании одиночных синапсов.

Возбуждение нейрона - возникновение потенциала действия.

Волокно мышечное - возникает в процессе развития при слиянии нескольких сотен клеток, поэтому по сути является синцитием. В организме в составе целой мышцы функционирует как одна клетка.

Волокно нервное - аксон нейрона, который находится в составе периферического нерва.

Ганглий - скопление нейронов и глиальных клеток по ходу периферических нервов. Например, межпозвоночные ганглии (узлы) являются скоплением псевдоуниполярных нейронов: один отросток аксона идет на периферию и образует периферические нервы, а другой - в составе заднего корешка входит в серое вещество спинного мозга.

Гематоэнцефалический барьер -состоит из стенок сосудов, выстилок мозговых желудочков и клеток глии. Защищает головной мозг от проникновения инфекций.

Гиперполяризация - увеличение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до -70 мВ (отрицательность в цитоплазме).

Гипоталамус - нижняя часть промежуточного мозга, составляет стенки III желудочка мозга. Входит в состав лимбической системы мозга. Является главной структурой мозга, обеспечивающей биологические мотивации (потребление пищи, половое поведение, поддержание водно-солевого баланса организма и многое другое).

Гиппокамп - структура старой коры на медиальной стороне височных долей. Повреждение гиппокампа приводит к синдрому Корсакова. Он тесно связан с гипоталамусом волокнами свода (fornix).

Гипофиз -нижняя мозговая железа, один из основных эндокринных органов мозга. Имеет в своем составе три доли: переднюю, или аденогипофиз, заднюю, или нейрогипофиз, и промежуточную. Гипофиз связан с гипоталамусом гипоталамо-гипофизарным трактом.

Глия - клетки, входящие в состав нервной ткани. Обычно выделяют астроциты (преимущественно находятся в сером веществе мозга), олигоциты (преимущественно находятся в белом веществе мозга) и микроглию, участвующую в образовании мозговых оболочек.

Гормон - биологически активное вещество, выделяющееся из желез внутренней секреции.

Дендрит -от греч. «дерево». Разветвленный отросток нейрона, на котором оканчиваются синапсами многочисленные аксоны других нейронов.

Деполяризация - уменьшение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до - 70 мВ (отрицательность в цитоплазме).

Децеребрационная ригидность - активация мышц-разгибателей (антигравитационной мускулатуры) при удалении больших полушарий мозга (хирургический разрез на межколликулярном уровне) или мозжечка. Различают два вида ригидности: альфа-ригидность, возникающую при возбуждении мотонейронов передних рогов спинного мозга, и гамма-ригидность, появляющуюся при активации гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга.

Дисметрия - нарушение размерности движения. Например, при повреждении мозжечка человек с закрытыми глазами не может указательным пальцем точно дотронуться до кончика собственного носа.

Дорсальные корешки спинного мозга - составлены центральными отростками псевдоуниполярных нейронов межпозвоночных ганглиев. Занимают задний (дорсальный) канатик спинного мозга.

Ионный канал - белковая молекула, занимающая место в мембране; при определенных условиях способен пропускать определенный тип ионов. Различают натриевый, калиевый, кальциевый, хлорный и некоторые другие каналы.

Комиссура - группа аксонов, соединяющих отдельные структуры мозга. Например, самая большая комиссура-мозолистое тело, которое соединяет большие полушария.

Кора больших полушарий, илиПлащ (palium) - покрывает большие полушария преимущественно (95%) новой корой (имеет в своем составе 6 слоев), но также старой (трехслойная кора) - около 2,5% и древней корой (слои нейронов выражены неясно).

Лимбическая система - группа структур мозга, связанных между собой тесными связями. Участвует в обеспечении мотивационно-эмоциональной деятельности организма. Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус, которым большинство структур объединены в целостную систему, регулирующую мотивационно -эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы.

Миндалина -группа ядер, локализованных в глубине переднего полюса височной доли мозга. Имеет тесные связи с гипоталамусом, гиппокампом, таламусом, с обонятельной системой. Является частью лимбической системы мозга. Координирует эндокринные ответы и реакции автономной нервной вегетативной системы, связанные с эмоциями.

Модальность - близкая группа ощущений. Например, зрительная модальность объединяет ощущение света, темноты, цвета и другие характеристики зрительного стимула. Термин «модальность» часто употребляют для обозначения стимула; например, слуховая модальность - стимулы, адресованные слуховому анализатору.

Мозговой ствол - включает продолговатый мозг, мост и средний мозг. Содержит в своем составе ядра черепных нервов, ретикулярную формацию.

Мозжечок - (лат. Cerebellar - малый мозг) - находится над мостом; состоит из двух полушарий и червя между ними, в глубине полушарий находится четыре пары ядер (ядра шатра, округлое, пробковидное и зубчатое). Мозжечок участвует в управлении движениями.

Мозолистое тело - многочисленные нервные волокна, соединяющие между собой симметричные точки коры больших полушарий.

Мышечное веретено – является собственным (проприорецептором) рецептором мышцы. Состоит из группы очень тонких мышечных волокон (интрафузальных волокон), собранных в структуру, напоминающую веретено. Мышечное веретено получает два типа волокон: сенсорные волокна, по которым информация о состоянии веретена передается в спинной мозг, и моторные волокна (аксоны гамма-мотонейронов), возбуждение по которым управляет длиной мышечного веретена.

Насосный канал -белковая молекула, обеспечивающая специальным механизмом перекачку ионов между цитоплазмой и межклеточной средой.

Нейрон - главная клетка нервной ткани. Состоит из тела (сомы) и двух отростков: многочисленных дендритов и одного аксона. Способен возбуждаться и по аксону проводить возбуждение к другим клеткам организма.

Перехват Ранвье - регулярные (для периферических волокон в среднем через 1,5 мм) места аксона, не покрытые миелином. Это связано с тем, что миелиновый чехол образуется обворачиванием вокруг аксона отдельных глиальных клеток. На стыке между отдельными клетками и образуется перехват Ранвье.

Порог абсолютный - наименьшая сила стимула, вызывающая реакцию. Порог дифференциальный (разностный) - минимальное приращение стимула, изменяющее реакцию.

Потенциал действия - электрический потенциал амплитудой примерно 120 мВ, который возникает в нейроне и распространяется по аксону по принципу «все или ничего». Потенциал действия и возбуждение часто используют как синонимы.

Пропазогнозия - неспособность распознавания лиц.

Ретикулярная формация - (от лат. reticulo - сетчатый) - скопление диффузно расположенных нейронов в сердцевине мозгового ствола и медиальных частях таламуса.

Рефлекс - реакция организма на воздействие. Характеризуется порогом (наименьшей силой стимула, которая способна вызвать данный рефлекс), рецептивным полем (полем тех рецепторов, стимуляция которых пороговым стимулом вызывает рефлекс) и латентным периодом (временем от стимула до начала рефлекса).

Саккада - (от франц. «хлопок паруса») - быстрое скачкообразное движение глазного яблока.

Синапс - контакт аксона с мембраной другой клетки (нейрона, мышечной, железистой и др.).

Спинной мозг - самая каудальная (задняя) часть центральной нервной системы. Имеет сегментарное строение. Обеспечивает двустороннюю связь туловища и ЦНС; способен к автономной деятельности по рефлекторному принципу, например способен осуществлять многие двигательные (коленный, сухожильный и ряд других) и вегетативные (просвет периферических кровеносных сосудов, потоотделение и ряд других) рефлексы.

Сухожильный рецептор - (Гольджи) - находится в сухожилии, которым мышца прикрепляется к кости. При сокращении мышцы сухожильный рецептор возбуждается пропорционально возникшей силе, т. е. является измерителем силы.

Таламус - дорсальная (верхняя) часть промежуточного мозга. Содержит ядра (скопления нейронов), в которых возбуждение переключается на кору. Образно говоря, таламус является коллектором (собирателем и распределителем) импульсации, поступающей к коре больших полушарий.

Томография - неинвазивный (без проникновения) метод исследования структур головного мозга. Наиболее распространены рентгеновский, позитрон-эмиссионный и магнитно-резонансный методы томографии.

Центральная нервная система - (ЦНС) - включает в свой состав спинной и головной мозг. Противопоставляется нервной периферической системе.

Центральный нейрон - нейрон ЦНС.

Эндокринный орган - (железа), или Железа внутренней секреции - выделяет секреты в среду организма; специальные протоки отсутствуют.

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................... 1

Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу?........................... 1

Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время.................................. 3

Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека........ 7

 

Часть I........................................................................................................................................ 9

ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА.......................................................... 9

Глава 1 РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕ................................................. 10

ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ

 

Глава 2. КЛЕТКА -ОСНОВНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ ТКАНИ.............................. 14

ГЛИЯ-МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ............................................................................. 17

НЕЙРОН.............................................................................................................................. 18

ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА............................................................................................. 20

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ..................................................................................... 22

СИНАПС.............................................................................................................................. 25

МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ............................................................................ 29

ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА....................................................... 35

 

Глава 3. АКТИВИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ МОЗГА........................................................ 35

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА................................................................. 35

ПСИХИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВО СНЕ..................................................................... 40

 

Глават 4. Физиологические механизмы регуляции вегетативных функций и инстинктивного поведения.................................................... 43

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ................. 43

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА................................................... 46

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА.................................................... 47

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА................................................................................ 49

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ............................................... 50

РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА............................................................................. 55

КОНТРОЛЬ ВОДНОГО БАЛАНСА В ОРГАНИЗМЕ.................................................... 56

РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ..................................................................... 56

РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ...................................................................... 58

НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРАХА И ЯРОСТИ.......................................................... 59

ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИНЫ....................................................................................... 60

ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА..................................................................................... 60

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИЙ.......................................................................... 61

СТРЕСС................................................................................................................................ 62

 

Часть II. Когнитивный мозг..................................................................................... 63

 

Глава 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ.............................................................................. 63

РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ................................... 65

ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА............................................................................................ 84

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СТРИАРНОЙ СИСТЕМЫ....................................................... 90

НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ.................................. 93

 

Глава 6. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ..................................................... 101

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.................................................... 107

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ....................................................... 119

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ................................... 125

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА.................... 128

ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА.................................................................... 130

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ............................................. 135

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА..................................................................................... 138

 

Глава 7. ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ........................................... 140

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА...................... 142

ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО

ВОСПРИЯТИЯ.................................................................................................................. 146

ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ....................... 147

УЧАСТИЕ КОРЫ В ОРГАНИЗАЦИИ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ............................................................................................................................................. 150

ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА............................................................................................................................................. 151

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 146

Приложения 148

Толковый словарь 154

 

Учебное издание

Валерий Викторович Шульговский

ОСНОВЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

Редактор Л. В. Левушкина. Корректор А. А. Баринова. Художник Д. А. Сенчагов. Компьютерная верстка С. А. Артемьевой

Подписано к печати 22.06.2000. Формат 60х90'/16,. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Усл. печ. л. 17,5. Тираж 5000 экз. Заказ №… Издательство «Аспект Пресс» 111398 Москва, ул. Плеханова, д. 23, корп. 3. Тел.… Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленных диапозитивов в ОАО «Можайский полиграфический комбинат»…