Загальна характеристика нервової системи. Розвиток нервової системи. Соматична і автономна нервова система. Центральна і периферійна нервова система. Мікроструктура нерва і спинномозкового вузла, спинного і головного мозку. Інтрамуральні нервові сплетення.
Майже сто років тому російський фізіолог І.М. Сєченов (1825–1905) підкреслював, що життя організму без зовнішнього середовища неможливе, що в науковому визначенні організму повинно бути і середовище, яке впливає на нього. Такому визначенню організму відповідає і його будова. Анатомічною структурою, що забезпечує певні взаємозв’язки організму із зовнішнім середовищем, є нервова система. Крім того, вона регулює і координує роботу всіх органів, їхніх систем і апаратів та організму в цілому, забезпечує його адаптацію до умов зовнішнього і внутрішнього середовищ.
Основною структурною одиницею нервової системи є нейрон. Ланка послідовно зв’язаних нейронів забезпечує сприйняття нервовою системою різних подразнень, що надходять ззовні чи з самого організму, та її відповідь на ці подразнення. Шлях збудження від сприйняття подразнення до відповіді на нього, що проходить через ланку нейронів, називається рефлекторною дугою, а процес — рефлексом.
І.М. Сєченов висловив припущення, що всі акти свідомого і несвідомого життя тваринних організмів за способом походження є рефлекси. Це припущення І.М. Сєченова було доведено
І.П. Павловим (1949 – 1936), який створив учення про умовні рефлекси. Спираючись на велику кількість досліджень, І.П. Павлов показав, що нервова система, з одного боку, об’єднує роботу всіх частин організму, з іншого — пов’язує організм із зовнішнім середовищем. Він також стверджував, що нервова система виконує також трофічну функцію і вважав, що кожний орган має три нерви: чутливий, руховий і трофічний. У сучасній анатомічній літературі висловлюється припущення, що трофічна функція виконується руховими або симпатичними нервами.
Дані фізіології гуманної і ветеринарної медицини свідчать, що різноманітні, навіть невеликі порушення в діяльності центральної нервової системи призводять до розладів у стані організму. Виключення частини нервової системи веде до зупинки діяльності органів, що іннервуються нею, викликаючи паралічі, а враження життєво важливих центрів нервової системи спричинює швидку смерть тварини. Виходячи з регулювальної ролі нервової системи в життєдіяльності організму, І.П. Павлов разом із визначним російським клініцистом С.П. Боткіним (1832 – 1889) створили нову концепцію в фізіології, що дістала назву “нервізму”. Під “нервізмом” розуміють напрям у науці, що ґрунтується на визнанні ролі нервової системи в життєдіяльності всього організму.
Нервову систему за топографічними ознаками поділяють на центральний і периферичний відділи, а за функціональними — на соматичну і автономну (вегетативну).
Центральний відділ нервової системи представлений спинним і головним мозком. До периферичного відділу нервової системи належать нерви, які відходять від головного і спинного мозку, їх закінчення та черепно-мозкові й спинномозкові вузли (ганглії).
Соматична нервова система іннервує все тіло тварин, за винятком нутрощів, судин і залоз, які іннервуються автономною нервовою системою. Останню поділяють на симпатичну і парасимпатичну частини.
Складовою частиною нервової системи є і органи чуття, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища організму та від його органів.
Онтогенез. Для нервової системи характерні велика площа закладки, швидкі темпи росту, розвитку та раннє дозрівання. Розвивається вона з нейроектодерми — ділянки ектодерми на спинному боці зародка у вигляді нервової пластинки, розміщеної попереду первинної смужки над хордою (рис. 38). Упродовж гаструляції нервова пластинка потовщується і прогинається у вигляді жолобка, обмеженого з боків нервовими валиками. Жолобок згортається у трубку з отвором — невропором на головному і нервово-кишковим каналом на хвостовому кінцях. Нервова трубка відшаровується від ектодерми і занурюється під неї. У зародка великої рогатої худоби це відбувається на 22-гу добу. Отвори заростають. Нервові валики перетворюються на гангліозну пластинку, із якої пізніше розвиваються вузли.
Головний кінець нервової трубки пухироподібно розширений (первинний мозковий пухир) і розміщений попереду хорди — прехордальна частина нервової трубки. Інша її частина розміщена над хордою і називається епіхордальною. Пізніше первинний мозковий пухир поділяється на три пухирі: передній, середній і ромбоподібний. Із нервової трубки позаду мозкових пухирів розвивається спинний мозок. У півторамісячного зародка великої рогатої худоби формуються всі відділи головного мозку. При цьому передній мозковий пухир поділяється на кінцевий і проміжний мозок, а ромбоподібний — на задній і довгастий. Бічні стінки проміжного мозку випинаються у вигляді очних пухирів. А біля довгастого мозку закладаються слухові пухирці.
Відділи і частини мозку ростуть нерівномірно, в результаті чого різко змінюються їхні положення та форма. У двомісячного плода великої рогатої худоби найбільше розвиненим відділом є середній мозок. Однак вже на третьому місяці його розвитку кінцевий мозок за темпами росту випереджає інші відділи. В процесі росту кінцевого мозку утворюються звивини і борозни (з четвертого місяця розвитку великої рогатої худоби). Півкулі мозку накладаються на проміжний і середній відділи, закриваючи їх. За внутрішньоутробний період розвитку передній мозок великої рогатої худоби збільшується в 357 разів, задній мозок — у 272, довгастий — у 99, а середній — у 68 разів. Порожнини мозкових пухирів перетворюються на систему шлуночків мозку, які сполучаються зі спинномозковим каналом. Їхній просвіт зменшується в результаті розростання мозкової речовини.
У процесі онтогенезу спинного мозку розростаються переважно бічні стінки нервової трубки. Вони налягають на дах і дно нервової трубки, в результаті чого утворюються дорсальна і вентральна поздовжні щілини. Внаслідок того, що хребет в утробний період росте швидше, ніж мозок, спинний мозок у міру росту організму стає коротшим за хребтовий канал. Спочатку нерви, які відходять від спинного мозку попарно в кожному сегменті, виходять із хребтового каналу на рівні свого сегмента. В подальшому у зв’язку з різницею в швидкості росту скелета й спинного мозку, вони розміщуються краніальніше свого сегмента і проходять деяку відстань у хребтовому каналі, перш ніж вийти з нього. Чим ближче до каудального кінця спинного мозку, тим більшим стає зміщення. В каудальній ділянці хребтового каналу немає спинного мозку, а є тільки пучок нервів, що називаються “кінським хвостом”. Вони прямують у хребтовому каналі до відповідних міжхребцевиих отворів.
Гістогенез. На ранніх стадіях розвитку нервової трубки в ній розрізняють три шари: внутрішній — епендимний, проміжний — мантійний і зовнішній — крайовий. Клітини нервової трубки рано диференціюються на епендимоцити, спонгіобласти та нейробласти.
Епендимоцити вистеляють одним шаром порожнини нервової трубки, а пізніше шлуночки головного мозку та спинномозковий канал. Нейробласти і спонгіобласти формують мантійний шар. Перші диференціюються в нейрони, а другі — в макрогліоцити (астроцити й олігодендроцити). Крайовий шар утворений відростками попередніх клітин. З прилеглої до нервової трубки мезенхіми утворюються оболонки мозку та його судини. Окремі клітини мезенхіми мігрують у нервову тканину і перетворюються на гліальні макрофаги (мікроглія).
Процеси розмноження, міграції та диференціації клітин призводять до формування певної гістоструктури мозку, різної в окремих його ділянках. У спинному мозку нейроцити і нейрогліоцити скупчуються в глибоких шарах, утворюючи його сіру речовину. В периферичних ділянках спинного мозку — білій речовині розміщуються клітини нейроглії та відростки нейронів, оточені мієліновою оболонкою. В головному мозку нейрогліоцити дуже поширені. На їх частку припадає майже половина маси мозку. У півкулях великого мозку й мозочка нейрони лежать поверхнево, утворюючи їх сіру речовину (кору). В інших відділах мозку нейрони мають вигляд скупчень, названих ядрами.
Постнатальні зміни структури мозку
У процесі диференціації нейрони втрачають здатність до розмноження, однак збільшення їх розмірів і кількості відростків триває і в постнатальному періоді онтогенезу. Збільшуються й розміри нейроглії. Потовщуються мієлінові оболонки нервових волокон. У ранній постнатальний період онтогенезу ріст мозку відбувається інтенсивно. Так, у великої рогатої худоби впродовж першого року життя його маса подвоюється. Ріст мозку триває, хоча й повільно і після статевого дозрівання. У цей період маса мозку становить 80 % мозку дорослої тварини.
У дорослих тварин маса мозку становить 0,1 – 0,3% маси тіла. У старих тварин може спостерігатися його інволюція. Вона характеризується потовщенням і ущільненням оболонок. Відбувається атрофія кори півкуль великого мозку і мозочка. При цьому борозни стають ширшими, а звивини — вужчими й нижчими, розміри шлуночків збільшуються, маса білої речовини зменшується. Зменшуються і розміри та кількість нейронів, знижується вміст у них базофільної речовини. Зменшується число нервових волокон і щільність їх розміщення у нерві. Особливо помітно зменшується кількість волокон великого діаметра, що належать великим нейронам, які проводять нервовий імпульс із більшою швидкістю, ніж дрібні. Спочатку зазначені зміни реєструються в клітинах мозку, пізніше — в ділянках корінців нервів, а потім і в самих нервах, що призводить до зменшення кількості окремих рецепторів. Адекватне фізичне навантаження сповільнює вікові інволюційні процеси у нервовій системі.
Структури автономної нервової системи зазнають менш помітних вікових змін, ніж соматичної.
Спинний мозок
На поперечному розрізі спинного мозку неозброєним оком видно, що він складається із сірої та білої речовини. Перша розміщена в центрі мозку, а друга на його периферії. Сіра речовина має вигляд метелика з розпрямленими крилами. Вона представлена парними дорсальними і вентральними рогами (стовпами), які з’єднані сірою спайкою. В центрі останньої є спинномозковий канал. У грудній і поперековій частинах спинного мозку в сірій речовині є і парні латеральні роги (стовпи). Сіра речовина утворена мультиполярними нейронами, нейроглією і мієліновими та безмієліновими нервовими волокнами. Нейрони спинного мозку функціонально неоднакові, розміщені групами в сірій речовині і формують ядра. В дорсальних рогах та ділянці сірої спайки знаходяться асоціативні нейрони, які утворюють синапси з аксонами чутливих клітин спинномозкових вузлів (дорсальний корінець спинномозкових нервів), і з асоціативними нейронами в межах нейросегмента, а також з ефекторними (моторними) нейронами. Останні розміщені у вентральних рогах сірої речовини. Їхні аксони формують вентральний корінець спинномозкового нерва. У латеральних стовпах знаходяться нейрони симпатичної нервової системи. Вони утворюють синапси з аксонами чутливих клітин спинномозкових вузлів, а їхні аксони формують білі сполучні гілки симпатичного стовбура, які залишають спинний мозок разом з вентральним корінцем спинномозкового нерва.
Біла речовинаспинного мозку утворена мієліновими нервовими волокнами і нейроглією. Борознами, вентральною серединною щілиною та рогами сірої речовини вона поділяється на парні дорсальні, вентральні й латеральні канатики. Тільки вентральні канатики з’єднуються між собою. Це з’єднання утворює білу спайку, яка розміщена між вентральною серединною щілиною і сірою спайкою. Нервові волокна білої речовини утворюють провідні шляхи, які з’єднують окремі сегменти спинного мозку (власний провідниковий апарат спинного мозку, через який здійснюються безумовні рефлекси від рецепторів шкіри до м’язів і судин) та спинний мозок з різними відділами головного мозку (висхідні й низхідні). За допомогою останніх шляхів здійснюються умовні та безумовні рефлекси з нюхового, зорового, присінково-завиткового аналізаторів.