Биологические виды

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида — его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев.

Критерии вида – это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н. И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Виды-двойники. Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).

1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами («морфовидами») и видами-двойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.

4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух); если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.

5. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

У видов, характеризующих определенными биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под названием комар малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды переносят малярию (для человека опасен только один вид), а другие – не переносят.

Для животных вместо понятия «экологическая ниша» часто используется понятие «адаптивной зоны». Для растений часто используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».

Адаптивная зона – это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания – суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы – биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т.д. Таким образом, адаптивная зона это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.

Эдафо-фитоценотический ареал – это набор биокосных факторов (в первую очередь, почвенных, которые являются интегральной функцией механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

Дополнительные критерии вида

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягки 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

Тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах ("четная" раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах ("нечетная" раса). "Четная" раса не может скрещиваться с "нечетной".

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ.

Популяция(populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы популяций.Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций (рис.1): элементарную, экологическую, географическую. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

Популяции определяют как относительно обособленные части отдельных видов, в пределах которых наиболее вероятны скрещивания и передача информации, чем между различными популяциями этого вида. Важным фактором обособления популяций внутри вида являются отличия условий местообитания. Тот же признак находится в основе выделения экосистем. Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых особи различных возрастов представлены сравнительно равномерно. Такие популяции именуют нормальными В том случае если в популяции превалируют старческие особи, они рассматриваются как регрессивные, или вымирающие. Популяции, представленные главным образом молодыми особями, определяются как внедряющиеся, или инвазионные. В том случае, если популяция нормальная или находится в близком к нормальному состоянии человек может изымать из нее то количество особей, или биомассу (применительно к растительным сообществам), которая прирастает за интервал времени между изъятиями. Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия зависит от биологических особенностей популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, нельзя уменьшить численность групп до такого состояния, которое повлечет за собой потерю ими особенностей оптимизации жизненно важных процессов. Например, лесоводами применительно к данным задачам и сообразно с эколого-биологическими свойствами экосистем (популяций) разработаны разнообразные виды рубок. Прежде всего они разделяются на две большие группы: главного и промежуточного пользования.

Во время рубок главного пользования убирается весь древостой, который достиг возраста спелости. Такой тип ведения хозяйства определяют как мягкое управление природными процессами. При этом в пространных лесных массивах Севера, Сибири и других регионов зачастую проводятся так называемые концентрированные рубки огромными площадями без учета потенциалов восстановления их молодыми поколениями леса. Такие рубки проводятся с применением тяжелой техники, при этом сопровождаются сильным разрушением и уплотнением лесного почвенного покрова. Это ведет затем зачастую к цепным реакциям всех природных процессов, в частности, сложившиеся круговороты воды здесь сменяются скапливанием застойных вод на поверхности почв с последующей заменой лесных экосистем болотными. Данный тип ведения хозяйства определяется как жесткое вмешательство в природные процессы. Он не должен иметь места в деятельности современного человека.

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном^[1]. В настоящее время принято определение Гриннелла называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке)^[2]. В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж.Э. Хатчинсона^[3][4]. Модель представлена как n-мерный куб на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов мы получим n-мерную фигуру, где n - количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише^[5]. По Хатчинсону^[6] экологическая ниша может быть:

• фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
• реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Внутривидовая конкуренция – это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество – процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяция для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуется больше затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым. Даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

Общие черты внутривидовой конкуренции:

• снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;

• ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;

• неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при сходстве существенных характеристик (потребляют одинаковые ресурсы среды);

• прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа конкурентов;

• конечный результат конкуренции – уменьшение вклада в следующее поколение.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет не прямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции.

Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.

Как выжить в пустыне и не утонуть в болоте, как убежать от пожара и спастись от наводнения, как перетерпеть голод и жажду, холод и зной? Как ухитриться сохранить свою жизнь, да еще и обзавестись семьей, вырастить потомство, если жизнь - это не жизнь, а сплошная борьба?

Науку выживания в экстремальных условиях в совершенстве постигли животные! Хотя никто не преподает им в школах "Основы безопасности жизни" и не размещает для них на сайтах в Интернете советы по выживанию. У животных свои учителя и советчики - Природа и Опыт.

За миллионы лет эволюции животные научились приспосабливаться к самым, казалось бы, неприемлимым условиям жизни. Ну как, скажите, можно выжить в вечных снегах Антарктиды, когда круглый год столбик термометра не поднимается выше нуля? А они живут! Как можно вытерпеть зной Сахары, где никогда - НИКОГДА!!! - не бывает дождя? А они живут! И во мраке океанских глубин, куда не проникает ни один луч солнца, живут! И на вершинах самых высоких гор, где воздух разрежен настолько, что практически невозможно дышать, живут! Живут во всех уголках нашей планеты, во всех ее климатических зонах.

Но, может быть, тем животным, кому достались более "удобные" дома (например, обитателям тропиков или жителям средних широт), повезло больше? Может быть, их жизнь не омрачена "чрезвычайными ситуациями"? Ничего подобного! У них неприятностей тоже хватает. Жизнь одних - вечная погоня за "обедом", неустанное совершенствование броска и прыжка, захвата и укуса. Или терпения, чтобы просидеть в засаде целый день, не шелохнувшись. Жизнь других - постоянная готовность спастись от клыков и зубов: убежать, улететь, уплыть, спрятаться, зарыться, закопаться, замереть... Замереть на час, другой... или день. Это же сколько нужно терпения! Кто-то научился защищаться и отрастил себе рога с копытами. А кто-то - хитрить и обманывать, притворяясь чем-нибудь совершенно несъедобным.

У каждого животного свой способ выжить. У каждого свой опыт существования в экстремальных условиях.