Мышечные ткани.

В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных и соединительных тканей с потребностью к движению организма во внешней среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция - сократительная. Происхождение мышечных тканей различное. Например гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку. Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелетная мышечная ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако мышечные ткани объединяются строением - у всех имеются сократительные белки, имеющие фибриллярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются.

Мышечные ткани различаются по строению сократительных фибрилл. Они подразделяются на:

ü Гладкие - широко встречаются во внутренних органах (сосуды, стенки кишечника). Структурная единица гладкой мышечной ткани - миоцит. Это клетка с заостренными концами длинной 25-50мкм (в матке при беременности до 500мкм) и шириной 7-10мкм. Клетка иногда имеет раздвоенные концы. Такие клетки чаще встречаются в полых органах, например, в мочевом пузыре. Ядро находится в центре и имеет палочковидную форму, при сокращении клетки она штопорообразно скручивается, органеллы располагаются вокруг ядра. Имеется ЭПС, слабовыраженный аппарат Гольджи. На этапе слабой дифференцировки вырабатываются гликозаминогликаны и белок типа коллагена. Поэтому вокруг каждой клетки формируется оболочка типа сарколеммы, похожая на базальную мембрану. Сюда вплетаются волокнистые структуры, которые являются продолжением клетки. Эти клетки входят в состав эндомизия, только в местах тесного соприкосновения клеток имеются отверстия - х другой. В этом есть необходимость для передачи возбуждения от клетки к клетке. Миоциты содержат сократительные белки - актин и миозин. Актин (тонкие нити) может располагаться продольно и косо, миозин (толстые нити) может располагаться только продольно. Упорядоченного их сплетения нет, поэтому клетка при окрашивании выглядит гладкой. В местах соприкосновения актиновых и миозиновых фибрилл имеется соприкосновение их с цитолеммой. Здесь образуются уплотнения из особого белка - a-актинина, винкулина. Учитывая не только продольное, но и косое расположение актиновых фибрилл, при сокращении в диаметре клетки изменения в диаметре клетки не происходит. Гладкая мышечная ткань обладает медленным типом сокращения. Передача идет от клетки к клетке, т.к. сокращение идет не к каждой клетке, а к определенным пучкам. Сокращение слабое, волнообразное, практически не подвергается усталости. Гладкая мышечная ткань не подчиняется воле, мы не можем контролировать сокращение этой ткани. Гладкая мышечная ткань хорошо регенерирует. Регенерация идет за счет внутриклеточных механизмов (особенно в матке). В некоторых органах эти клетки делятся митозом, но в органах, возникших в процессе эволюции недавно, регенерация затрудненаили осуществляется репаративно. Регенерация вообще не происходит на месте разрыва, она замещается соединительной тканью (матка, мочевой пузырь).кровоснабжение гладкой мышечной ткани происходит счет эндомизия и более выраженных прослойках соединительной ткани, образующих эпимизий и перимизий.

ü Сердечная мышечная ткань. Встречается в сердце. В сердечной мышце можно выделить типичные кардиомиоциты (сократительные),атипичные кардаомиоциты, образующие проводниковую систему, а также секреторные и промежуточные. Сердечная ткань относится к поперечной исчерченной ткани. Это обусловленно упорядоченным расположением актиновых и миозиновых фибрилл. Сердечная мышечная ткань в своем строении имеет волокна, которые образованны клетками (сердечными кардиомиоцитами). Это крупные клетки, имеют прямоугольную форму, иногда имеют отростки, которые переходят в соседнее волокно, анастомозируют с ними. Эти анастомозы между волокнами необходимы для быстрого проведения импульса и одновременного сокращения всего миокарда в целом (60 сокращений и 60 расслаблений в минуту). Ядро имеет овальную форму и располагается в центре, светлое и имеет ядрышки и тонофибриллы. Клетки имеют агранулярную ЭПС. Особенное строение имеют миофибриллы. Они имеют более темные и более светлые участки. Темные представлены толстыми миозиновыми нитями, а светлые - актиновыми. Светлые участки образуют диски И (изотропные), темные образуют диски А (анизотропные). Посередине диска А проходит белок, сшивающий все миозиновые нити, образуется мезофрагм, следовательно все миозиновые нити находятся на одном уровне. Посередине светлых дисков проходит телофрагма, но она, в отличие от мезофрагмы, переходит в другие миофириллы и соединяется в цитолемму клетки. Участок между телофрагмами называется саркомером и является структурно-функциональной единицей. В области телофрагма со стороны сарколеммы заходят трубочки. Это необходимо для более быстрого подведения импульса внутрь клетки. В этом месте хорошо развита ЭПС. Все это в совокупности называется Z-линией (она хорошо выражена на препаратах). В момент сокращения актиновые нити движутся между миозиновыми, при этом полностью исчезает светлый диск (от него остается Z-линия). Между актином и миозином образуются прочные биохимические связи. На их образование тратится много энергии (энергии АТФ). При расслаблении прочность биохимических связей падает, и актиновые нити возвращаются в исходное положение (при этом выделяется энергия). В период расслабления в ЭПС накапливаются ионы кальция. При получении нового импульса ионы кальция выходят, воздействуют на специальные белки (тропонин и тропомиозин). Это регуляторные белки, которые и начинают инициировать движение мышечных нитей. Актиновых нитей больше чем миозиновых. На срезе видно, что одна толстая миозиновая нить, которая контактирует с шестью соседними актиновыми нитями за счет боковых связей. Во время сокращения актиновые нити скользят между миозиновыми. Сердечные кардиомиоциты богаты гликогеном и миоглобином, в них хорошо развита системы ферментов окислительно-восстановительного типа. Своими концами кардиомиоциты образуют вставочные диски, куда вплетаются с обоих сторон актиновые нити. Между клетками в волокнах видны прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, состовляющих эндомизий и содержащие капиллярную сеть. Атипичные кардиомиоциты более светлые и крупные, ядро лежит чуть эксцентрично. В разных частях проводящей системы имеют различный вид. Их главная функция - выработка и проведение импульса. Секреторные кардиомиоциты редко встречаются и вырабатывают разные вещества. Одним из них является натрий-уридиновый фактор, который регулирует содержание электролитов и их выработку в почках.

Регенерация. В эмбриогенезе и в первые годы жизни кардиомиоциты могут делится, с 7 до 11 лет происходит редкое деление и начинает преобладать внутриклеточная регенерация, то есть новые клетки уже не образуются, при некрозе миокарда происходит распад определенного числа кардиомиоцитов и это место замещается соединительной тканью и формируется рубец. Цель врача - не допустить грубого рубцевания, а подтолкнуть кардиомиоциты к внутриклеточной регенерации, то есть к их гипертрофии.

ü Скелетная мышечная ткань. В процессе эволюции она возникла после сердечной. В своем составе она имеет структурно-функциональную единицу - волокно (симпласт). В цитоплазме имеются десятки тысяч ядер. В эмбриогенезе на месте будущей мышцы из мезодермальных миотомов вычленяются клетки - миобласты. Они способны делится, то есть на этом этапе скелетная мышечная ткань имеет клеточную строение, затем состыковываясь образуют мышечные трубочки. В них начинают накапливаться белки (продукт метаболитов), которые формируют миофибриллы, причем они занимают центральное положение в мышечной трубке. Траницы между миобластами исчезают, ядра отодвигаются на периферию, формируется симпласт или мышечное волокно длинной от 10 до 12 см. часть миобластов остается в виде камбиальных клеток, но границы этих клеток при световой микроскопии плохо видны. Их ядра чуть меньше, чем ядра симпластов. Мышечное волокно по своему страению и сократительному аппарату похоже на сердечную мышечную ткань. Ядра располагаются под сарколеммой, процесс сокращения идет также, но поперечно-полосатая мышечная ткань подчиняется нашему сознанию, сокращение сильное, быстрое, быстро происходит утомление. Физиология сокращения зависит от двух типов волокон - красных и белых. Красные волокна обладают большим количеством миоглобина, сукцинатдегидрогеназы и обладает АТФ-азой медленного типа, поэтому эти волокна способны на длительную работу. Белые волокна обладают большим количеством сукцинатдегидрогеназы, но мало миоглобина, содержат АТФ-азу быстрого типа, в результате чего возникает “взрыв”, но длительная работа клетки невозможна. Во время тренировок соотношение между волокнами не меняется, а происходит гипертрофия. При повреждении мышечной ткани идет внутриклеточная регенерация. Регенерация за счет камбиальных клеток возникает только в экстренных случаях, когда камбиальные клетки превращаются в миобласты, затем формируются мышечные трубочки и формируются мышечные волокна. Возможно восстановление более древних и коротких мышц лица.

Между мышечными волокнами лежат прослойки эндомизия и густой капиллярной сетью, пучки мышечных волокон одеты перимизием, а соединительнотканный чехол мышцы - эпимизий.