Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов

Шульговский В. В.

Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. — М.: Аспект Пресс, 2000.— с. 277.

 

ВВЕДЕНИЕ

Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу?

Как уже указывалось, психология как наука намного старше, чем физиология, и на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились… Перелом в понимании функций головного мозга наступил в ХVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые…

Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время

Анатомия и морфология головного мозга — древняя наука. В названиях структур головного мозга сохранены имена древних анатомов — Виллизия, Сильвия,… Наконец, заднюю часть головного мозга занимает мозговой ствол, который, в свою… Мозжечок у человека (в дословном переводе мозжечок — это малый мозг) состоит из полушарий и соединяющего их червя.…

Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека

В последние годы для этих целей все шире применяют прижизненные срезы… Для регистрации биоэлектрической активности нейронов и их отростков применяют специальные приемы, которые называются…

Вопросы

1. Зачем психологу нужно знать физиологию головного мозга человека?

2. Каковы современные методы исследования физиологии головного

мозга?

3. Чем оправданы исследования на нервной системе животных?

 

Литература

Ярошевский М. Г. История психологии. М.: Мысль, 1985.

Шеперд Г. Нейробиологвя. М.: Мир, 1987. Т. 1, 2.

Лурия А. Р. Этапы пройденного пути (научная автобиография). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982

 

 

Ч а с т ь I

 

ФИЗИОЛОГИЯ

ГОЛОВНОГО МОЗГА

ЧЕЛОВЕКА

Глава 2. Клетка — основная единица нервной ткани Глава 3. Активирующие системы мозга Глава 4. Физиологические механизмы регуляции вегетативных функций и инстинктивного поведения

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

 

ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ

В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную… В течение первых 2 мес беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и…

Вопросы

1. Этапы развития центральной нервной системы человека.

2. Периоды развития нервной системы ребенка.

3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?

4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?

5. Схема кровоснабжения головного мозга.

Литература

Коновалов А. Н., Блинков С. М., Пуцило М. В. Атлас нейрохирургической

анатомии. М., 1990.

Моренков Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.

Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.

Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Агеа ХVII, 1996.

Шаде Дж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.

 

КЛЕТКА — ОСНОВНАЯ

ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ

ТКАНИ

Головной мозг человека состоит из огромного количества разнообразных клеток. Клетка — основная единица биологического организма. Наиболее просто организованные животные могут иметь всего одну клетку. Сложные организмы состоят из мириадов клеток и являются, таким образом, многоклеточными. Но во всех этих случаях единицей биологического организма остается клетка. Клетки разных организмов — от человека до амебы — устроены очень похоже (рис. 2.1). Клетка окружена мембраной, которая отделяет цитоплазму от окружающей среды. Центральное место в клетке занимает ядро, в котором находится генетический аппарат, хранящий генетический код строения всего нашего организма. Но каждая клетка использует в своей жизнедеятельности только незначительную часть этого кода. Кроме ядра, в цитоплазме находится много других органелл (частиц). Среди них одной из самых важных является эндоплазматический ретикулум, составленный из многочисленных мембран, на которых закреплено множество рибосом. На рибосомах происходит сборка молекул белка из отдельных аминокислот по программе генетического кода. Часть эндоплазматического ретикулума представлена аппаратом Гольджи (стопки двойных мембран, плотно прилежащих друг к другу). Таким образом, эндоплазматический ретикулум — это своеобразная фабрика, оснащенная всем необходимым для производства белковых молекул. Другими очень важными органеллами клетки являются митохондрии, благодаря деятельности которых в клетке постоянно поддерживается Необходимое количество АТФ (аденозинтрифосфата) — универсального «горючего» клетки.

Нейрон, являющийся основной структурной единицей нервной ткани, имеет все перечисленные выше структуры. Вместе с тем нейрон предназначен природой для обработки информации и в связи с этим имеет определенные особенности, которые биологи называют специализацией. Выше был описан самый общий план строения клетки. На самом деле любая клетка нашего организма приспособлена природой для выполнения строго определенной, специализированной функции. Например, клетки, составляющие сердечную мышцу, обладают способностью сокращаться, а клетки кожи защищают наш организм от проникновения микроорганизмов.

ГЛИЯ – МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ

Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинства. Большая часть объема нервной…

НЕЙРОН

Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы. Формы нейронов чрезвычайно многообразны, но основные части неизменны у всех типов нейронов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела) и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону многочисленные дендриты (от греч. дерево), на которых заканчиваются синапсами (от греч. контакт) аксоны от других нейронов. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону.

Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам.

На рис. 2.3 показана схема нейрона, на которой легко прослеживаются его основные части.

Нейроны разных отделов мозга выполняют очень разнообразную работу, и в соответствии с этим форма нейронов из разных частей головного мозга также многообразна (рис. 2.4). Нейроны, расположенные на выходе нейронной сети какой-то структуры, имеют длинный аксон, по которому возбуждение покидает данную мозговую структуру. Например, нейроны двигательной коры головного мозга, так называемые пирамиды Беца (названные в честь киевского анатома Б. Беца, впервые их описавшего в середине XIХ века), имеют у человека аксон около 1 м, он соединяет двигательную кору больших полушарий с сегментами спинного мозга. По этому аксону передаются «двигательные команды», например, «пошевелить пальцами ноги».

Как возбуждается нейрон? Основная роль в этом процессе принадлежит мембране, которая отделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, устроена очень сложно. В своей основе все известные биологические мембраны имеют однообразное строение (рис. 2.5): слой молекул белка, затем слой молекул липидов и еще один слой молекул белка. Вся эта конструкция напоминает два бутерброда, сложенных маслом друг к другу. Толщина такой мембраны составляет 7-11 нм. Чтобы представить эти размеры, вообразите, что толщина вашего волоса уменьшилась в 10 тыс. раз. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), они образуют места прохождения для ряда ионов: натрия, калия, кальия, хлора. Это так называемые ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами или ионным насосом), постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая - примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около —70 мВ относительно внешней среды клетки. Измерить этот потенциал можно в лаборатории стеклянным электродом, если в клетку ввести очень тонкую (меньше 1 мкм) стеклянную трубочку, заполненную раствором соли. Стекло в таком электроде играет роль хорошего изолятора, а раствор соли — проводника. Электрод соединяют с усилителем электрических сигналов и на экране осциллографа регистрируют этот потенциал. Оказывается, потенциал порядка —70 мВ сохраняется в отсутствие ионов натрия, но зависит от концентрации ионов калия. Другими словами, в создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя». Таким образом, это потенциал любой покоящейся клетки нашего организма, в том числе и нейрона.

ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА

Ответим на вопрос: как ионные каналы открываются и закрываются? В покоящемся… Все изложенное выше можно формально описать следующим образом. В покое клетка ведет себя как «калиевый электрод», а…

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Известно, что у новорожденного ребенка миелинизированно примерно 2/3 волокон… Почему же так важна миелинизация нервных волокон? Оказывается, миелинизированные волокна в сотни раз быстрее проводят…

СИНАПС

Как передается возбуждение — от одного нейрона другому или от нейрона, например, на мышечное волокно? Этой проблемой интересуются не только профессиональные нейробиологи, но и врачи, особенно фармакологи. Знание биологических механизмов необходимо для лечения некоторых заболеваний, а также для создания новых лекарств и препаратов. Дело в том, что одними из основных мест воздействия этих веществ на организм человека являются места передачи возбуждения с одного нейрона на другой (или на другую клетку, например клетку сердечной мышцы, стенки сосудов и пр.). Отросток нейрона аксон направляется к другому нейрону и образует на нем контакт, который называют синапсом (в переводе с греческого - контакт; см. рис. 2.3). Именно синапс хранит многие тайны мозга. Нарушение этого контакта, например, веществами, блокирующими его работу, приводит к тяжелейшим последствиям для человека. Это место приложения действия наркотиков. Примеры будут приведены ниже, а сейчас рассмотрим, как устроен и как работает синапс.

Трудности этого исследования определяются тем, что сам синапс очень маленький (его диаметр не более 1 мкм). Один нейрон получает такие контакты, как правило, от нескольких тысяч (3—10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надежно закрыт специальными клетками глии, поэтому исследовать его очень непросто. На рис. 2.12 показана схема синапса, как это представляет себе современная наука. Несмотря на свою миниатюрность, он устроен весьма сложно. Одним из его основных компонентов являются пузырьки, которые находятся внутри синапса. Эти пузырьки содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком).

Вспомним, что нервный импульс (возбуждение) с огромной скоростью продвигается по волокну и подходит к синапсу. Этот потенциал действия вызывает деполяризацию мембраны синапса (рис. 2.13), однако это не приводит к генерации нового возбуждения (потенциала действия), а вызывает открывание специальных ионных каналов, с которыми мы еще не знакомы. Эти каналы пропускают ноны кальция внутрь синапса. Ионы кальция играют очень большую роль в деятельности организма. Специальная железа внутренней секреции — паращитовидная (она находится поверх щитовидной железы) — регулирует содержание кальция в организме. Многие заболевания связаны с нарушением обмена кальция в организме. Например, его недостаток приводит к рахиту у маленьких детей.

Каким образом кальций участвует в работе синапса? Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. В конечном итоге мембраны синаптических пузырьков сжимаются, выталкивая свое содержимое в синаптическую щель. Этот процесс очень напоминает сокращение мышечного волокна в мышце, во всяком случае, эти два процесса имеют одинаковый механизм на молекулярном уровне. Таким образом, связывание кальция белками оболочки пузырька приводит к ее сокращению и содержание пузырька впрыскивается (экзоцитоз) в щель, которая отделяет мембрану одного нейрона от мембраны другого. Эта щель называется синаптической щелью. Из описания должно быть ясно, что возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в импульс химический. Другими словами, каждое возбуждение нейрона сопровождается выбросом в окончании его аксона порции биологически активного вещества — медиатора. Далее молекулы медиатора связываются с специальными белковыми молекулами, которые находятся на мембране другого нейрона. Эти молекулы называются рецепторами. Рецепторы устроены уникально и связывают только один тип молекул. В некоторых описаниях указывается, что они подходят, «как ключ к замку» (ключ подходит только к своему замку).

Рецептор состоит из двух частей. Одну можно назвать «узнающим центром» другую — «ионным каналом». Если молекулы медиатора заняли определенные места (узнающий центр) на молекуле рецептора, то ионный канал открывается и ионы начинают входить в клетку (ионы натрия) или выходить (ионы калия) из клетки. Другими словами, через мембрану протекает ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране. Этот потенциал получил название постсинаптического потенциала (рис. 2.13) Очень важным свойством описанных ионных каналов является то, что количество открытых каналов определяется количеством связанных молекул медиатора, а не потенциалом на мембране, как в случае с электровозбудимой мембраной нервного волокна. Таким образом, постсинаптические потенциалы имеют свойство градуальности: амплитуда потенциала определяется количеством молекул медиатора, связанного рецепторами. Благодаря этой зависимости амплитуда потенциала на мембране нейрона развивается пропорционально количеству открытых каналов.

На мембране одного нейрона могут одновременно находиться два вида синапсов: тормозные и возбудительные. Все определяется устройством ионного канала мембраны. Мембрана возбудительных синапсов пропускает как ионы натрия, так и ионы калия. В этом случае мембрана нейрона деполяризуется. Мембрана тормозных синапсов пропускает только ионы хлора и гиперполяризуется. Очевидно, что если нейрон заторможен, потенциал мембраны увеличивается (гиперполяризация). Таким образом, нейрон благодаря воздействию через соответствующие синапсы может возбудиться или прекратить возбуждение, затормозиться. Все эти события происходят на соме и многочисленных отростках дендрита нейрона, на последних находится до нескольких тысяч тормозных и возбудительных синапсов.

В качестве примера разберем, как действует в синапсе медиатор, который называется ацетилхолином. Этот медиатор широко распространен в головном мозге и в периферических окончаниях нервных волокон. Например, двигательные импульсы, которые по соответствующим нервам приводят к сокращению мышц нашего тела, оперируют ацетилхолином Ацетилхолин был открыт в 30-х годах австрийским ученым О. Леви. Эксперимент был очень прост: изолировали сердце лягушки с подходящим к нему блуждающим нервом. Было известно, что электрическая стимуляция блуждающего нерва приводит к замедлению сокращений сердца вплоть до полной его остановки. О. Леви простимулировал блуждающий нерв, получил эффект остановки сердца и взял из сердца немного крови.

Оказалось, что если эту кровь добавить в желудочек работающего сердца, то оно замедляет свои сокращения. Был сделан вывод: при стимуляции блуждающего нерва выделяется вещество, останавливающее сердце. Это и был ацетилхолин. Позже был открыт фермент, который расщеплял ацетилхолин на холин (жир) и уксусную кислоту, в результате чего прекращалось действие медиатора. Этим исследованием впервые была установлена точная химическая формула медиатора и последовательность событий в типичном химическом синапсе. Эта последовательность событий сводится к следующему.

Потенциал действия, пришедший по пресинаптическому волокну к синапсу, вызывает деполяризацию, которая включает кальциевый насос, и ноны кальция поступают в синапс; ноны кальция связываются белками мембраны синаптических пузырьков, что приводит к активному опорожнению (экзоцитозу) пузырьков в синаптическую щель. Молекулы медиатора связываются (узнающим центром) соответствующими рецепторами постсинаптической мембраны, при этом открывается ионный канал. Через мембрану начинает протекать ионный ток, что приводит к возникновению на ней постсинаптического потенциала. В зависимости от характера от крытых ионных каналов возникает возбудительный (открываются каналы для ионов натрия и калия) или тормозной (открываются каналы для ионов хлора) постсинаптаческий потенциал.

Ацетилхолин весьма широко распространен в живой природе. Например, он находится в стрекательных капсулах крапивы, в стрекательных клетках кишечнополостных животных (например, пре новодной гидры, медузы) и пр. В нашем организме ацетилхолин выбрасывается в окончаниях двигательных нервов, управляющих мышцами, из окончаний блуждающего нерва, который управляет деятельностью сердца и других внутренних органов. Человек давно знаком с антагонистом ацетилхолина — это яд кураре, которым пользовались индейцы Южной Америки при охоте на животных. Оказалось, что кураре, попадая в кровь, вызывает обездвиживание животного, и оно погибает фактически от удушья, но кураре не останавливает сердце. Исследования показали, что в организме существуют два типа рецепторов к ацетилхолину: один успешно связывает никотиновую кислоту, а другой — мускарин (вещество, которое выделено из гриба рода muscaris). На мышцах нашего тела находятся рецепторы никотинового типа к ацетилхолину, тогда как на сердечной мышце и нейронах головного мозга — рецепторы к ацетилхолину мускаринового типа.

В настоящее время в медицине широко применяют синтетические аналоги кураре для обездвиживания больных во время сложных операций на внутренних органах. Применение этих средств приводит к полному параличу двигательной мускулатуры (связывается рецепторами никотинового типа), но не влияет на работу внутренних органов, в том числе сердца (рецепторы мускаринового типа). Нейроны головного мозга, возбуждаемые через мускариновые ацетилхолиновые рецепторы, играют большую роль в проявлении некоторых психических функций. Сейчас известно, что гибель таких нейронов приводит к старческому слабоумию (болезнь Альцгеймера). Другим примером, который должен показать важность именно рецепторов никотинового типа на мышце к ацетилхолину, может служить заболевание, называемое miastenia grevis (мышечная слабость). Это генетически наследуемая болезнь, т.е. ее происхождение связано с «поломками» генетического аппарата, которые передаются по наследству. Заболевание проявляется в возрасте ближе к половозрелости и начинается с мышечной слабости, которая постепенно усиливается и захватывает все более обширные группы мышц. Причиной этого недуга оказалось то, организм больного вырабатывает белковые молекулы, которые прекрасно связываются ацетилхолиновыми рецепторами никотинового типа. Занимая эти рецепторы, они препятствуют связыванию с ними молекул ацетилхолина, выбрасываемых из сипаптических окончаний двигательных нервов. Это и приводит к блокированию синаптического проведения к мышцам и, следовательно, к их параличу.

Описанный на примере ацетилхолина тип синаптической передачи — не единственный в ЦНС. Второй тип синаптической передачи также широко распространен, например в синапсах, в которых медиаторами являются биогенные амины (дофамин, серотонин, адреналин и др.). В этом типе синапсов имеет место следующая последовательность событий. После того как образовался комплекс «молекула медиатора – рецепторный белок» активируется специальный мембранный белок (G-белок). Одна молекула медиатора при связывании с рецептором может активировать много молекул G-белка, и это усиливает эффект медиатора. Каждая активированная молекула G-белка в одних нейронах может открывать ионный канал, а в других — активировать внутри клетки синтез специальных молекул, так называемых вторичных посредников. Вторичные посредники могут запускать в клетке многие биохимические реакции, связанные с синтезом, например, белка, в этом случае возникновения электрического потенциала на мембране нейрона не происходит.

Существуют и другие медиаторы. В головном мозге в качестве медиаторов «работает» целая группа веществ, которые объединены под названием биогенные амины. В середине прошлого столетия английский врач Паркинсон описал болезнь, которая проявлялась как дрожательный паралич. Это тяжелое страдание вызвано разрушением в мозге больного нейронов, которые в своих синапсах (окончаниях) выделяют дофамин — вещество из группы биогенных аминов. Тела этих нейронов находятся в среднем мозге, образуя там скопление, которое называется черной субстанцией. Исследования последних лет показали, что дофамин в мозге млекопитающих также имеет несколько типов рецепторов (в настоящее время известно шесть типов). Другое вещество из группы биогенных аминов — серотонин (другое название 5-окситриптамин) — вначале было известно как средство, приводящее к подъему кровяного давления (сосудосуживающее). Обратите внимание, что это отражено в его названии. Однако оказалось, что истощение в головном мозге серотонина приводит к хронической бессоннице. В опытах на животных было установлено, что разрушение в мозговом стволе (задних отделах мозга) специальных ядер, которые известны в анатомии как ядра шва, приводит к хронической бессоннице и в дальнейшем гибели этих животных. Биохимическое исследование установило, что нейроны ядер шва содержат серотонин. У пациентов, страдающих хронической бессонницей, также обнаружено снижение концентрации серотонина в мозге.

К биогенным аминам относят также адреналин и норадреналин, которые содержатся в синапсах нейронов автономной вегетативной нервной системы. Во время стресса под влиянием специального гормона — адренокортикотропного (подробнее см. ниже) — из клеток коры надпочечников в кровь также выбрасываются адреналин И норадреналин.

МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В настоящее время при классификации медиаторных веществ принято выделять: первичные медиаторы, сопутствующие медиаторы, медиаторы-модуляторы и… Долгое время за образец принимали синаптическую передачу по анатомическому… Все известные типы хеморецепторов на постсинаптической мембране разделяют на две группы. В одну группу входят…

ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА

В настоящее время установлено, что синтез нейропептидов состоит в образовании относительно больших пептидов-предшественников, из которых после…

Вопросы

1. Основные органеллы клетки.

2. Какие отростки имеет нейрон?

3. Какова функция глиальных клеток?

4. Потенциал покоя и потенциал действия - ионные механизмы.

5. Последовательность событий в синаптическом проведении.

6. Медиаторы и их распространение в центральной нервной системе

Литература

Нейрохимия/Под ред. И. П. Ашмарина и П. В. Стукаловой. М.: Изд-во Ин-та биомедицинской химии РАМН РФ, 1996.

Ходжкин А. Нервный импульс. М.: ИЛ, 1965.

Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы: Учебник для университетов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.

Экклс Дж. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966.

 

 

АКТИВИРУЮЩИЕ

СИСТЕМЫ МОЗГА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА

Несмотря на то что все высшие позвоночные животные спят, а человек проводит во сне не менее трети своей жизни, природа и назначение этого состояния… Теперь уже стало очевидным, что сон высших млекопитающих, включая человека,… Решающее значение в понимании нейрофизиологических механизмов сна имели работы по исследованию биоэлектрических…

ПСИХИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВО СНЕ

Врачи отмечают, что наиболее заметно влияет на психику общая длительность сна. Как показали специальные исследования влияния депривации «быстрого»… В последние годы получены данные об изменении структуры сна при обучении или… В настоящее время накоплены многочисленные сведения о психической активности человека во время различных стадий сна.…

Вопросы

1. Ретикулярная формация мозгового ствола и ее роль в функциях больших полушарий головного мозга.

2. Стадии сна человека и их периодичность в ночном сне.

З. Изменение фаз сна человека в постнатальном развитии.

4. Психическая активность во сне.

Литература

Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.

Росси Я. А., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. М.: ИЛ, 1960.

Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.

 

 

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ

ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

И ИНСТИНКТИВНОГО

ПОВЕДЕНИЯ

К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ в нашем организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и др.). К ним относят также обеспечение роста и развития организма, размножения, подготовку организма к неблагоприятным воздействиям. Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и другие подобные функции.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Периферическая вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. Симпатический отдел вегетативной нервной системы… Центры вегетативной нервной системы находятся в мозговом стволе и спинном… В грудных и поясничных сегментах спинного мозга находятся спинномозговые центры симпатической вегетативной нервной…

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА

В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр… В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных…

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости… Общая схема структур лимбического мозга показана в приложении 4. Все эти структуры головного мозга участвуют в…

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Несмотря на то что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге (его площадь, если смотреть на мозг с основания, не превышает в… Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках…

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Гормоны— это биологические высокоактивные вещества, образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее… Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность… Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему…

РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

КОНТРОЛЬ ВОДНОГО БАЛАНСА В ОРГАНИЗМЕ

РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Регуляция пищевого поведения осуществляется рядом структур ЦИС и прежде всего двух взаимодействующих центров — центром голода (латеральное ядро… В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма…

РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности.… У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных видов, например у домашних копытных, поло…

НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРАХА И ЯРОСТИ

Миндалина также, по-видимому, имеет отношение к механизмам ярости. После двустороннего удаления этой структуры у обезьян наблюдалась эмоциональная…

ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИНЫ

У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные…

ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА

Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению. В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков описал грубые… Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают…

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИЙ

Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет… Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части…

СТРЕСС

Наш организм постоянно подвергается неблагоприятным воздействиям, которые могут иметь физический характер. Например, сильное охлаждёние или перегрев тела, потеря крови и различные травмы. Неблагоприятными воздействиями на организм могут быть лишения необходимых потребностей, например голод, жажда. На конец, эти воздействия могут быть направлены на психику, на пример утеря близких родственников и друзей, присутствие при насилии и т.д. Оказывается, несмотря на различие таких неблагоприятных воздействий, они вызывают в организме довольно однообразные изменения, которые называются стрессом.

Концепция стресса была сформулирована канадским ученым Гансом Селье в 1936 г. Согласно этим представлениям под влиянием различных вредящих агентов, стрессоров (холод, токсичные вещества в сублетальных дозах, чрезмерная мышечная нагрузка, кровопотеря и т. д.) возникает характерный синдром, который не зависит от природы вызвавшей его причины и называется стрессом. В своем развитии синдром проходит три стадии. В первой — стадии тревоги — в течение 6—48 ч после начала повреждения наблюдается быстрое уменьшение вилочковой железы, селезенки, печени, лимфатических желез, меняется состав крови (исчезают эозинофилы), в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта появляются язвы. Во второй стадии — стадии резистентности (устойчивости) — прекращается секреция из гипоталамуса соматотропного и гонадотропного гормонов и значительно увеличиваются надпочечники. В зависимости от силы воздействия на этой стадии либо происходит увеличение сопротивляемости организма

и восстановление исходного состояния, либо организм теряет сопротивляемость, что приводит к трётьей стадии — стадии истощения. Селье рассматривал стресс как неспецифическое генерализованное усилие организма приспособиться к новым условиям и поэтому назвал его «общим адаптационным синдромом».

Стереотипный характер синдрома определяется рядом нервных и нейроэндокринных механизмов. Наиболее типичное проявление синдрома развивается в результате освобождения из гипофиза адренокортикотропного гормона (АКТГ), который действует на надпочечники. Важную роль в развитии проявлений стресса играетсоматотропный гормон, ослабляющий эффект АКТГ. Изъязвление слизистой оболочки кишечника и желудка при стрессе имеет чисто нервную природу. Этот симптом можно вызвать в эксперименте на животном хронической механической или электрической стимуляцией переднего гипоталамуса.

 

 

Вопросы

1. Функции вегетативной нервной системы.

2. Симпатические и парасимпатические отделы нервной системы: строение рефлекторных дуг, медиаторы, характер действия.

3. Нервный контроль гормональной системы.

4. Основные элементы функциональной системы.

5. Биологические мотивации потребления пиши, воды, ярости, размножения; мозговые механизмы.

 

Литература

Нейроэндокринология/Под ред. А. Л. Поленова. СП6., 1993.

Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. М., 1983.

Потемкин В. В. Эндокринология. М., 1986.

Самонов П. В. Лекции о работе головного мозга. М.: ИП РАН, 1998.

Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997.

 

Ч а с т ь II

 

КОГНИТИВНЫЙ

МОЗГ

 

Глава 5. Физиология движений

Глава б. Физиология сенсорных систем

Глава 7. Высшие функции нервной системы

 

В состав когнитивного (от лат. соgnito — знание), или познающего, мозга входят те мозговые структуры, благодаря которым человек осуществляет психические функции. В первой части этого раз дела мы рассмотрим двигательную функцию человека, во второй - восприятие сигналов внешней среды и их дальнейшую обработку в мозговых центрах. Эта тема будет продолжена и в главе 6 учебника. Человек способен совершать не только простые рефлекторные, но и сложные рефлекторные движения, а также праксические (целенаправленные) действия.

ФИЗИОЛОГИЯ

ДВИЖЕНИЙ

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координаций… На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные…

РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Передние и задние корешки после выхода из спинного мозга вначале идут… Нервы, иннервирующие мышцы, сухожилия и суставы, называются соматическими; иннервирующие внутренние органы, гладкие…

Вопросы

1. Уровни построения движений в нервной системе человека.

2. Спинной мозг — рефлекторный уровень построения движений.

3. Строение серого вещества спинного мозга.

4. Рефлексы мозгового ствола.

5. Нейрофизиология глазодвигательных реакций.

Литература

Бернш Н. А. О построении движений. М.: Изд. АН СССР, 1970.

Магнус Р. Установка тела. М.: Изд. АН СССР, 1962.

Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.

ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА

У человека мозжечок состоит из двух полушарий, находящихся по бокам от червя.… 1) архицеребеллум (старый мозжечок) — флоккулонодулярная доля (долька Х); в ней оканчиваются преимущественно…

Вопросы

1. Классификация областей коры мозжечка по афферентным проекциям.

2. Проекция коры мозжечка на двигательные системы: пирамидную и экстрапирамидную.

3. Функциональная схема коры мозжечка.

4. Мозжечковые нарушения позы и движений.

Литература

Грани Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973.

Козловская И. Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука, 1976.

Фанарджан В. В., Саркисян Дж. С. Нейронные механизмы красного ядра. Л.: Наука, 1976.

Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976.

 

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СТРИАРНОЙ СИСТЕМЫ

Бледный шар и черная субстанция являются основными эфферентными структурами… Патофизиологические механизмы нарушения двигательного контроля при повреждении стриатума у человека. Акинезия и…

Вопросы

1. Состав стриарной системы.

2. Клинические симптомы поражения стриарной системы.

Литература

Механизмы деятельности мозга человека. Ч. 1. Нейрофизиология человека. Л.: Наука, 1988.

Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976.

 

НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ

В 1870 г. немецкие исследователи Фрич и Гитциг методом электрической стимуляции мозга собак впервые определили границы моторной коры. По современным… Нисходящие пути двигательного контроля млекопитающих в соответствии с… Кортикоспинальная система двигательного контроля. Пирамидный (кортикоспинальный) тракт у млекопитающих —…

Вопросы

1. Кортикоспинальный тракт и его нейрофизиология; эффекты повреждения пирамидного тракта.

2. Нейрофизиология руброспинальной системы.

3. Ретикулоспинальные системы двигательного контроля.

Литература

Костюк П. Г. Структура и функция нисходящих путей спинного мозга. Л.: Наука, 1974.

Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.

 

ФИЗИОЛОГИЯ

СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

У позвоночных животных в процессе эволюции возникло большое разнообразие сенсорных систем (анализаторов). Благодаря этому ЦНС получает информацию о… Рецепторы принято делить на три больших класса: экстерорецепторы,… По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют на первично-чувствующие (или первичные) и вторично…

Вопросы

1. Принцип разделения рецепторов на первичные и вторичные.

2. Типы сенсорных порогов.

3. Виды кодирования сенсорного стимула в сенсорной системе.

4. Строение сенсорной системы.

Литература

Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Высшая школа, 1991.

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1976.

Шульговский В. В., Ерченков В. Г. Сравнительная физиология анализаторов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки сигналов. На периферии находится сетчатка. В ходе развития нервной системы… Строение глаза. Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 6.8). Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется…

Вопросы

1. Строение глаза.

2. Схема зрительной системы человека.

З. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и коры.

4. Обработка зрительных сигналов в ассоциативных полях коры.

5. Роль движения глаз в зрительном восприятии.

Литература

Подвигин Н. Ф. Динамические свойства нейронных структур зритель ной системы. Л.: Наука, 1979.

Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981.

Хьюбель Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990.

Шевелев И. А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей. М.: Наука, 1981.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если, например,… Среднее ухо человека состоит из барабанной полости, которая соединена…

Вопросы

1. Строение и физиология наружного и среднего уха.

2. Строение и физиология внутреннего уха.

3. Нейроанатомическая схема слуховой системы человека.

4. Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы.

Литература

Гильберт С. Слух. Введение в психологическую и физиологическую акустику. М.: Медицина, 1984.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Кожа как сенсорная система. Кожа отграничивает организм от внешней среды; она содержит многообразные рецепторы, которые сигнализируют организму о… Рецепторные структуры кожи бывают двух видов: свободные и инкапсулированные окончания нервных волокон. Свободные…

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА

Волокна задних корешков, войдя в спинной мозг, делятся на две веточки: длинную… Аксоны нейронов ядер задних столбов (нежного и клиновидного) перекрещиваются и образуют медиальные лемниски, которые…

ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА

Все многочисленные ветви тройничного нерва объединяются в три подразделения: глазничное, максиллярное и мандибулярное (рис. 6.23). У входа в… Некоторая часть первичных афферентов зрительной и верхнечелюстной ветвей, а также значительное количество волокон…

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый… Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде…

Вопросы

1. Строение периферического отдела обонятельного анализатора (строение носа, обонятельный эпителий, обонятельная луковица).

2. Электрофизиологические феномены, которые наблюдают при действии запахов на обонятельную слизистую оболочку и обонятельную луковицу.

3. Пути и центры обонятельной системы млекопитающих.

Литература

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА

Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка, которые встроены в более крупные структуры — сосочки. В каждом сосочке… Пройдя через вкусовую пору, молекулы вещества попадают на верхушки вкусовых клеток, на апикальной поверхности которых…

Вопросы

1. Строение периферической части вкусового анализатора.

2. Пути и центры проведения информации о вкусе в головном мозге человека.

Литература

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

 

ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

• блок, обеспечивающий регуляцию тонуса головного мозга; • блок получения, переработки и хранения информации; • блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Речь представляет собой высшее достижение эволюции, служащее уникальным… В 1861 г. французский врач П. Брока установил, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария (у правшей)…

ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ

Между этими речевыми зонами существуют тесные анатомические связи. Это… Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, для различения которых…

ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ

Больной, страдающий зрительной агнозией, не только не способен воспринимать…

УЧАСТИЕ КОРЫ В ОРГАНИЗАЦИИ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ

Больные с поражениями теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария испытывают затруднения в анализе не только наглядных, но и… Теменно-затылочные зоны правого (субдоманантного) полушария и их функции.… другим часто встречающимся симптомом при поражении этой области коры является нарушение непосредственной ориентации в…

ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга… Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с… Лобные доли и регуляция эмоций. Сразу после разрушения коры лобного полюса больные становятся апатичными, лицо…

Вопросы

1. Асимметрия функций головного мозга человека (на примере речевой функции).

2. Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие.

3. Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов.

4. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека.

 

Литература

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.

Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35— 40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло… На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия.… Люди современного типа, появившиеся 35—40 тыс. лет назад, были анатомически неотличимы от нас. С этого времени…

ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ

Агнозия — утрата знаний. Неспособность субъекта вспомнить о предшествующем событии. Ретроградная агнозия — забывание событий, предшествующих данному моменту времени.

Акинезия — снижение объема движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например при болезни Паркинсона.

Аксон — отросток нейрона, по которому возбуждение (потенциал действия) проводится от данного нейрона к другой клетке (другому нейрону, мышечной или железистой клетке).

Активная зона — специализированные места цитоплазматической мембраны пресинаптической терминали, в которых происходит освобождение медиатора, упакованного в пузырьки.

Амигдала см. Миндалина.

Асинергия — нарушение содружественных движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например, при повреждении мозжечка.

Ассоциативные области коры — в коре больших полушарий выделяют три ассоциативные зоны: теменно-височную, префронтальную и лимбическую.

Атаксия — расстройства походки и равновесия при повреждении, например, мозжечка или задних столбов спинного мозга.

Афазия — нарушение речи. Моторная афазия возникает при повреждении зоны Брока, сенсорная афазия — при повреждении зоны Вернике, проводниковая афазия — при повреждении крючковидного пучка, соединяющего зоны Брока и Вернике.

Афферент — нейрон, или путь, который передает сигналы к центральной нервной системе. Например, слуховые афференты, вестибулярньте афференты и т.д.

Ацетилхолин — медиатор, выделяющийся в нервно-мышечных синапсах и некоторых центральных синапсах.

Ацетилхолинэстераза — фермент, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.

Базальные ганглии, или Стриатум — ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса).

Биогенные амины — группа медиаторов, включающая серотонин, дофамин, адреналин и норадреналин.

Большие полушария — парные структуры головного мозга, особенно хорошо развитые у человека и высших обезьян, связаны между собой мозолистым телом.

Брока зона — область лобной коры, критически задействованная в экспрессивной речи.

Вентральные корешки спинного мозга — образованы аксонами мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, а также аксонами нейронов (симпатических) боковых рогов серого вещества спинного мозга грудных сегментов.

Вернике зона — область коры на стыке височной и теменной долей, критически задействованной в сенсорном анализе речи.

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) — возникает как сдвиг мембранного потенциала нейрона в сторону деполяризации при одновременном возбуждении большого числа синапсов. При достижении ВПСП пороговой величины в нейроне появляется потенциал действия. Ионный механизм состоит в суммации многочисленных ионных токов, возникающих при срабатывании одиночных синапсов.

Возбуждение нейрона — возникновение потенциала действия.

Волокно мышечное — возникает в процессе развития при слиянии нескольких сотен клеток, поэтому по сути является синцитием. В организме в составе целой мышцы функционирует как одна клетка.

Волокно нервное — аксон нейрона, который находится в составе периферического нерва.

Ганглий — скопление нейронов и глиальных клеток по ходу периферических нервов. Например, межпозвоночные ганглии (узлы) являются скоплением псевдоуниполярных нейронов: один отросток аксона идет на периферию и образует периферические нервы, а другой — в составе заднего корешка входит в серое вещество спинного мозга.

Гематоэнцефалический барьер — состоит из стенок сосудов, выстилок мозговых желудочков и клеток глии. Защищает головной мозг от проникновения инфекций.

Гиперполяризация — увеличение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до -70 мВ (отрицательность в цитоплазме).

Гипоталамус — нижняя часть промежуточного мозга, составляет стенки III желудочка мозга. Входит в состав лимбической системы мозга. Является главной структурой мозга, обеспечивающей биологические мотивации (потребление пищи, половое поведение, поддержание водно-солевого баланса организма и многое другое).

Гиппокамп — структура старой коры на медиальной стороне височных долей. Повреждение гиппокампа приводит к синдрому Корсакова. Он тесно связан с гипоталамусом волокнами свода (fornix).

Гипофиз — нижняя мозговая железа, один из основных эндокринных органов мозга. Имеет в своем составе три доли: переднюю, или аденогипофиз, заднюю, или нейрогипофиз, и промежуточную. Гипофиз связан с гипоталамусом гипоталамо-гипофизарным трактом.

Глия — клетки, входящие в состав нервной ткани. Обычно выделяют астроциты (преимущественно находятся в сером веществе мозга), олигоциты (преимущественно находятся в белом веществе мозга) и микроглию, участвующую в образовании мозговых оболочек.

Гормон — биологически активное вещество, выделяющееся из желез внутренней секреции.

Дендрит — от греч. «дерево». Разветвленный отросток нейрона, на котором оканчиваются синапсами многочисленные аксоны других нейронов.

Деполяризация — уменьшение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до -70 мВ (отрицательность в цитоплазме).

Децеребрационная ригидность — активация мышц-разгибателей (антигравитационной мускулатуры) при удалении больших полушарий мозга (хирургический разрез на межколликулярном уровне) или мозжечка. Различают два вида ригидности: альфа-ригидность, возникающую при возбуждении мотонейронов передних рогов спинного мозга, и гамма-ригидность, появляющуюся при активации гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга.

Дисметрия — нарушение размерности движения. Например, при повреждении мозжечка человек с закрытыми глазами не может указательным пальцем точно дотронуться до кончика собственного носа.

Дорсальные корешки спинного мозга — составлены центральными отростками псевдоуниполярных нейронов межпозвоночных ганглиев. Занимают задний (дорсальный) канатик спинного мозга.

Ионный канал — белковая молекула, занимающая место в мембране; при определенных условиях способен пропускать определенный тип ионов. Различают натриевый, калиевый, кальциевый, хлорный и некоторые другие каналы.

Комиссура — группа аксонов, соединяющих отдельные структуры мозга. Например, самая большая комиссура мозолистое тело, которое со единяет большие полушария.

Кора больших полушарий, или Плащ (раlium) — покрывает большие полушария преимущественно (95%) новой корой (имеет в своем составе 6 слоев), но также старой (трехслойная кора) — около 2,5% и древней корой (слои нейронов выражены неясно).

Лимбическая система — группа структур мозга, связанных между собой тесными связями. Участвует в обеспечении мотивационно-эмопиональной деятельности организма. Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус, которым большинство структур объединены в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы.

Миндалина — группа ядер, локализованных в глубине переднего полюса височной доли мозга. Имеет тесные связи с гипоталамусом, гиппокампом, таламусом, с обонятельной системой. Является частью лимбической системы мозга. Координирует эндокринные ответы и реакции автономной вегетативной нервной системы, связанные с эмоциями.

Модальность — близкая группа ощущений. Например, зрительная модальность объединяет ощущение света, темноты, цвета и другие характеристики зрительного стимула. Термин «модальность» часто употребляют для обозначения стимула; например, слуховая модальность — стимулы, адресованные слуховому анализатору.

Мозговой ствол — включает продолговатый мозг, мост и средний мозг. Содержит в своем составе ядра черепных нервов, ретикулярную формацию.

Мозжечок (лат. сегеbеllаг — малый мозг) — находится над мостом; со стоит из двух полушарий и черня между ними, в глубине полушарий находится четыре пары ядер (ядра шатра, округлое, пробковидное и зубчатое). Мозжечок участвует в управлении движениями.

Мозолистое тело — многочисленные нервные волокна, соединяющие между собой симметричные точки коры больших полушарий.

Мышечное веретено — является собственным (проприорецептором) рецептором мышцы. Состоит из группы очень тонких мышечных волокон (интрафузальных волокон), собранных в структуру, напоминающую веретено. Мышечное веретено получает два типа волокон: сенсорные волокна, по которым информация о состоянии веретена передается в спинной мозг, и моторные волокна (аксоны гамма-мотонtйронов), возбуждение по которым управляет длиной мышечного веретена.

Насосный канал — белковая молекула, обеспечивающая специальным механизмом перекачку ионов между цитоплазмой и межклеточной средой.

Нейрон — главная клетка нервной ткани. Состоит из тела (сомы) и двух отростков: многочисленных дендритов и одного аксона. Способен возбуждаться и по аксону проводить возбуждение к другим клеткам организма.

Перехват Ранвье — регулярные (для периферических волокон в среднем через 1,5 мм) места аксона, не покрытые миелином. Это связано с тем, что миелиновый чехол образуется обворачиванием вокруг аксона отдельных глиальных клеток. На стыке между отдельными клетками и образуется перехват Ранвье.

Порог абсолютный — наименьшая сила стимула, вызывающая реакцию. Порог дифференциальный (разностный) — минимальное приращение стимула, изменяющее реакцию.

Потенциал действия — электрический потенциал амплитудой примерно 120 мВ, который возникает в нейроне и распространяется по аксону по принципу «все или ничего» Потенциал действия и возбуждение часто используют как синонимы.

Пропазогнозия — неспособность распознавания лиц.

Ретикулярная формация (от лат. геticulo — сетчатый) — скопление диффузно расположенных нейронов в сердцевине мозгового ствола и медиальных частях таламуса.

Рефлекс — реакция организма на воздействие. Характеризуется порогом (наименьшей силой стимула, которая способна вызвать данный рефлекс), рецептивным полем (полем тех рецепторов, стимуляция которых пороговым стимулом вызывает рефлекс) и латентным периодом (временем от стимула до начала рефлекса).

Саккада (от франц. «хлопок паруса») — быстрое скачкообразное движение глазного яблока.

Синапс — контакт аксона с мембраной другой клетки (нейрона, мышечной, железистой и др.).

Спинной мозг — самая каудальная (задняя) часть центральной нервной системы. Имеет сегментарное строение. Обеспечивает двустороннюю связь туловища и ЦНС; способен к автономной деятельности по рефлекторному принципу, например способен осуществлять многие двигательные (коленный, сухожильный и ряд других) и вегетативные (просвет периферических кровеносных сосудов, потоотделение и ряд других) рефлексы.

Сухожильный рецептор (Гольджи) — находится в сухожилии, которым мышца прикрепляется к кости. При сокращении мышцы сухожильный рецептор возбуждается пропорционально возникшей силе, т. е. является измерителем силы.

Таламус — дорсальная (верхняя) часть промежуточного мозга. Содержитядра (скопления нейронов), в которых возбуждение переключается на кору. Образно говоря, таламус является коллектором (собирателем и распределителем) импульсации, поступающей к коре больших полушарий.

Томография — неинвазивный (без проникновения) метод исследования структур головного мозга. Наиболее распространены рентгеновский, позитрон-эмиссионный и магнитно-резонансный методы томографии.

Центральная нервная система (ЦНС) включает в свой состав спинной и головной мозг. Противопоставляется периферической нервной системе.

Центральный нейрон — нейрон ЦНС.

Эндокринный орган (железа), или Железа внутренней секреции — выделяет секреты в среду организма; специальные протоки отсутствуют.

 

 

 

 

 

 

 

[1] Под гомеостазом в физиологии понимают поддержание в организме постоянства параметров внутренней среды. К ним относится поддержание постоянства состава крови, температуры тела 14 т.д.

[2] Реакция на опору проявляется в том, что если у здоровой кошки погладить дорсальную (верхнюю) часть передней лапы, то кошка поставит эту лапу на вашу руку.

[3] В современной психологии различают экспрессивную и импрессивную речь. Первая представляет собой кодирование мысли с помощью внутренней речи в развернутую речь, основывающуюся на грамматической структуре языка. Импрессивная речь является обратным процессом, состоящим в декодировании речевого высказывания и выделении содержащейся в нем мысли.