· Включает два этапа
1. кариокинез – деление ядра
2. цитокинез – деление цитоплазмы с органоидами
· Описано три способа деления эукариотических клеток : митоз ( непрямое деление ) , амитоз ( прямое деление ) , мейоз ( редукционное деление )
Митоз ( непрямое деление , кариокинез )
Митоз – непрямое деление соматической клетки, приводящее к образованию двух дочерних клеток с числом хромосом , равным числу хромосом в материнской клетке, что обеспечивает преемтсвенность структурно-функциональной организации материнской клеткив ряду поколений
· Основной способ деления эукаритических клеток ( был открыт в клетках растений И. Д. Чистяковым , рус. в 1874 г. , детальные исследования поведения хромосом в митозе выполнены Э. Страсбургером и В. Флемингом , нем.. в 1882 г. на животных )
· Фактором , запускающим митоз , является изменение ядерно-плазматических отношений – отношения объёма ядра к объёму цитоплазмы
· Представляет собой непрерывный процесс , но для удобства изучения биологи делят его на четыре последовательные стадии : профазу , метафазу , анафазу и телофазу
q Профаза
- клетка округляется , обособляется от соседних клеток и перестаёт выполнять свои функции
- спирализация ( конденсация ) хромосом , в результате чего они укорачиваются , утолщаются и приобретают характерную для данного вида организмов морфологию ( видно в световой микроскоп , что хромосомы двойные – состоят из двух хроматид , соединённых в области первичной перетяжки особой структурой – центромерой )
- исчезает ядрышко
- фрагментируется ( распадается на отдельные цистерны ) под действием ферментов лизосом ядерная оболочка и цитоплазма смешивается с кариоплазмой
- центриоли расходятся к полюсам клетки
- происходит образование веретена деления ( ахроматинового веретена ) , которое формируется из микротрубочек путём полимеризации белковых субъединиц ( микротрубочки образуются со стороны центриолей либо со стороны хромосом , как у растений ) ; веретено деления поляризует клетку
q Метафаза
- завершение образования веретена деления , которое состоит из микротрубочек двух типов : хромосомные , которые связываются с центромерами хромосом и полюсные ( направляющие , опорные ) которые тянутся от полюса к полюсу
- завершается спирализация хромосом и они приобретают максимальную компактность ( изучение кариотипа , т. е. подсчёт числа и изучение формы хромосом производится именно в этой стадии )
- хромосомы приобретают направленное движение в область экватора клетки и располагаются на равном удалении от полюсов , образуя метафазную , или ( экваториальную ) пластинку ; все хромосомы соединены с нитями веретена деления в области специализированных участков - центромеры ( кинетохора )
- происходит обособление хроматид , т. е. их плечи лежат отдельно друг от друга , между ними появляется разделяющая их щель , но они по прежнему соединены в области центромеры
q Анафаза
- происходит деление центромер двухроматидных хромосом ( из каждой хроматиды образуется отдельная дочерняя хромосома , обладающая собственной центромерой )
- дочерние хромосомы с помощью сокращения микротрубочек веретена деления расходятся к противоположным полюсам клетки
v Расхождение хромосом осуществляется быстро и всех одновременно , как « по команде » , участки хромосом , связанные с центромерами , движутся быстрее , чем их концы , в результате хромосомы изгибаются в виде шпилек , концы которых повёрнуты в сторону экватора клетки ) ;
- происходит строго равномерное разделение хромосом по полюсам клетки ; в это время в клетке находится два диплоидных набора хромосом , т.к . количество хромосом определяется числом центромер ( формула клетки 4n4c по 2n2c у полюсов )
q Телофаза
- происходят процессы обратные тем , которые наблюдались а профазе
- деспирализация ( деконденсация ) хромосом , они становятся невидимыми в световой микроскоп
- вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных цистерн ЭПС образуется ядерная оболочка
- восстанавливается ядрышко ( дочерние ядра приобретают строение , сходное с интерфазным )
- разрушается веретено деления
- происходит цитокинез ( цитотомия ) – разделение цитоплазмы и её органелл с образованием двух дочерних клеток с идентичным набором хромосом ( клеточная формула дочерних клеток вновь становиться 2n2c ) ; при этом цитоплазма и клеточные компоненты распределяются между дочерними клетками неравномерно
v в клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь в области экватора , образуя перетяжку , разделяющую дочерние клетки
v в клетках растений , начиная с внутренней области из сливающихся пузырьков комплекса Гольджи и ЭПС образуется клеточная мембрана , которая делит клетку на две дочерние
v Продолжительность митоза от нескольких минут ( в яйцеклетках во время их дробления ) до нескольких часов ( в клетках корешка гороха – 150 – 170 минут ) ; с повышением температуры среды митоз ускоряется ; самые продолжительные профаза и телофаза ( в среднем около часа )
q Главные события митотического цикла :
- редупликация ( самоудвоение ) наследственного материала ( числа хромосом ) материнской клетки
- равномерное распределение этого материала между дочерними клетками
v В зависимости от митотической активности выделяют следующие ткани :
q Стабильные ткани – клетки не делятся , количество клеточной ДНК постоянно , происходят только возрастные изменения ( клетки центральной и периферической нервной системы )
q Растущие ткани – ткани , в которых клетки существуют в течение всей жизни организма , но некоторые из них делятся , вызывая увеличение размеров органов ( ткани почек , желёз внутренней секреции , скелетная и сердечная мускулатура )
q Обновляющиеся ткани – во многих клетках происходит митоз , в результате чего погибающие клетки заменяются вновь образующимися ( слизистые желудочно-кишечного тракта , эпидеомис , костный мозг , семенники , эпителиальные клетки дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем )