III. Дробление

Дробление – процесс быстрых многократных митотических делений зиготы , приводящий к образованию многоклеточного зародыша

q Митотические деления при дроблении в отличие от обычных делений не имеют постмитотического периода ( G1 ) и роста образующихся клеток ; в процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется , а размеры составляющий его клеток уменьшаются ( зародыш дробится )

q образующиеся в процессе дробления клетки называются бластомерами

q Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки , т. е . количеством и распределением желтка

q Выделяют следующие типы дробления :

1 . Голобластическое ( полное ) : в яйцеклктках с умеренным количеством желтка , при котором борозды дробления разделяют его полностью на бластомеры – 2 вида : равномерное и неравномерное

полное равномерное дробление – это тип дробления , при котором все образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму ; характернр для алецитальных и гомолецитальных яйцеклеток ( ланцетник )

полное неравномерное дробление – яйцо дробится на неравные по размерам бластомеры , при этом у анимального полюса они будут меньше - микромеры , чем у вегетативного – макромеры ; осуществляется в телолецитальных яйцах амфибий с неравномерным распределением желтка

2 . Меробластическое ( неполное , частичное ) : в телолецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка , который не дробится ; цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры ; в зависимости от от расположения желтка может быть :

частичное дискоидальное – дроблению подвергается только лишённый желтка участок цитоплазмы у анимального полюса , где находится ядро – зародышевый диск ( костистые рыбы , пресмыкающиеся , птицы )

поверхностное – вновь образующиеся бластомеры располагаются в один рядна поверхности яйца , а в центре находится масса неразделившейся цитоплазмы с желтком ( свойственно для центролецитальных яйцеклеток насекомых )

3 . Возможна другая классификация типов дробления по характеру расположения бластомеров – радиальное ( губки , иглокожи , хордовые ) , спиральное , анархическое ( плоские черви ) , билатеральное ( аскарида ) и т. д .

q Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того , одновременно или нет происходит деление бластомеров

 

v У человека процесс дробления зиготы начинается через 30 часов после оплодотворения во время её движения по фаллопиевой трубе

v в изолецитальном , бедном желтком оплодотворённом яйце ланцетника ипервое деление происходит в меридиональном направлении , разделяя яйцо на 2 бластомера , второе тоже – образуется 4 бластомера , третье деление проходит экваториально : возникает 8 бластомеров , затем в результате последующих делений образуется 16 , 32 , 64 и т . д . бластомеров

 

q В результате дробления образуется многоклеточный зародыш из группы тесно прилегающих клеток – морула ( лат . morum – тутовая ягода ) ; стадию морулы проходят все многоклеточные животные , размножающиеся половым путём

v Из внезародышевой части клеток морулы образуется структура - трофобласт , клетки которого выполняют вспомогательные функции , питают зародыш и обеспечивают своими ферментами внедрение многоклеточного зародыша в стенку матки ( у человека прикрепление морулы к стенке матки происходит на 7 день после оплодотворения ) ; клетки трофобласта не участвуют непосредственнов в формировании тела зародыша

v Позднее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша и образуют пузырёк , заполняющийся жидкостью тканей матки ; зародыш образуется из группы клеток ( эмбриобласта ) и в виде узелка располагается на внутренней поверхности трофобласта

 

q Морула претерпевает процесс бластуляции , в ходе которой бластомеры смещаются к переферии , образуя полый шар – бластулу ( от греч . blastos- росток )

q Стадия дробления яйца завершается образованием бластулы ; стадию бластулы проходят зародыши всех типов многоклеточных животных

¨ Однослойная стенка бластулы называется бластодермой

¨ Полость внутри бластулы – первичной полостью тела или бластоцель ( служит для накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров )

¨ У ланцетника бластула образуется по достжении зародышем 128 клеток

q Начиная с бластулы , клетки зародыша принято называть не бластомерами , а эмбриональными клетками

Дробление оплодотворённого яйца

бластодерма

бластоцель

зигота 2 бластомера 4 бластомера морула бластула

 

v В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро , что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы , т . е . отсутствует пресинтетический период ( G1 ) , поэтому число бластомеров увеличивается , но они не вырастают до исходной клетки , а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш ( бластула ) ненамного крупнее зиготы

v Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления :

Целобластула или типичная бластула – при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем ( ланцетник )

Амфибластула – при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров ( амфибии )

Дискобластула – при дискоидальном дроблении ( птицы ) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском

Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой

Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель ( кишечнополостные , моллюски , черви )

 

Биологическое значение стадии дробления :

1. Размножение ( редупликация ) генотипа ( ДНК ) зиготы

2. Превращение одноклеточного зародыша в многоклеточный

3. Повышения ядерно-цитоплазматического отношения бластомеров до значений соматических клеток

4. Прогрессивное расширение площади межклеточных контактов

5. Усиление процесса овоплазматической сегрегации ( цитоплазма разных бластомеров отличается по химическому составу )

6. Возможность бесполого размножения по типу полиэмбрионии ( изолированные бластомеры обладают типотентностью и способны дать полноценный организм , что наблюдается при образовании однояйцевых близнецов у животных и человека , а для некоторых является правилом , как у броненосцев )

v Уже на стадии 2 – 4 бластомера активируется собственный генетический аппарат , т. е. использование в жизнедеятельности зародыша собственной наследственной информации

v Бластомеры на ранних этапах проявляют типотентность ( равнонаследственность ) – способность развиваться в полноценный организм ( типотентность зародышей человека наблюдается до стадии 2 – 4 бластомера , о чём говорят случаи рождения однояйцевых близнецов )