Образование двуслойного зародыша

· В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному ; выделяют четыре основных способа гаструляции , т.е. образования двухслойного зародыша

1 . Инвагинация ( впячивание) – один из участков бластулы ( вегетативный полюс ) впячивается внутрь бластоцеля ; при этом бластоцель либо исчезает , либо остаётся в виде узкой щели , а из шарообразной бластулы возникает двуслойный зародыш , у которого наружной стенкой служит первичная эктодерма , а внутренней – первичная энтодерма , образующая первичную кишку с полостью внутри - гастроцель; отверстие , с помощью которого эта полость сообщается с наружной средой называтся первичным ртом или бластопором ; края бластопора образуют верхняя и нижняя губы

q Инвагинация характерна для яиц с полным равномерном дроблении ( у ланцетника )

v У первичноротых ( к ним относятся большинство типов беспозвоночных ) бластопор превращается в дефинитивный ( окончательный ) рот , у вторичноротых ( иглокожих и хордовых ) бластопор зарастает или из него формируется анальное отверстие , а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе

 

 

эктодерма

энтодерма

 

полость первичной кишки

( гастроцель )

. бластопор ( первичный рот )

Бластула Инвагинация Гаструла

( однослойный зародыш ) ( двуслойный зародыш )

 

Схема гаструляции путём инвагинации

2 . Эпиболия ( обрастание ) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи крупные , богатые желтком клетки вегетативного полюса , образуя эктодерму

q Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением ( амфибии )

3 . Иммиграция – массовое активное перемещение ( миграция ) клеток бластодермы в бластоцель и образование из них энтодермы ( кишечнополостные )

q Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы

4 . Деляминация ( расслоение ) – деление бластомеров в горизонтальном направлении , приводящее к их расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков

q Деляминация встречается у животных , у которых дробление приводит к образованию скопления бластомеров без бластоцеля внутри , т. е. бластулу в виде морулы ( у кишечнополостных )

· Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде , чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции , когда одновременно проходят и впячивание , и обрастание , и иммиграция ( так , например протекает гаструляция у земноводных )

· На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных ; у всех организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка

Образование трёхслойного зародыша

· Третий зародышевый листок - хордомезодерма , или мезодерма , может возникать двумя способами : телобластическим и энтероцельным

1 . Телобластический способ – заключается в том , что в районе губ бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту или мезобласту , от деления которых и образуется мезодерма

q Характерен для первичноротых животных( беспозвоночных : моллюски , кольчецы , членистоногие )

2 . Энтероцельный способ – заключается в том , что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы ( целомические мешки ) , которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой , образуя мезодерму ; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела , или целом

q Характерен для вторичноротых : иглокожих , ланцетника и других хордовых

v Первоначально мезодерма состоит из недифференцирорванных клеток – недифференцированная мезодерма , которые в дальнейшем развитии образуют дифференцированные участки –сомиты , дающих на стадии гисто – и органогенеза строго определённые ткани и органы

· В процессе гаструляции возникают закладки будущих тканей и органов

v Первые сведения о зародышевых листках принадлежат русским академикам К. Ф . Вольфу , Х . И . Пандеру и К . М . Бэру

Капитальные исследования ранних стадий развития животных различных типов произвели создатели эволюционной эмбриологии А . О . Ковалевский и И . И . Мечников ( в 1901 г. А . О . Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков , в которой обосновано их соответствие у всех систематических групп животных и выявлены родственные связи между беспозвоночными и позвоночными )