· Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен ( 1946 )
Стабилизирующиё отбор - отбор , действующий в стабильных условиях среды обитания и направленный на поддержание ранее сложившейся средней нормы реакции гена ( признака или свойства ) при устранении всех заметных уклонений от неё
· Осуществляется в малоизменчивах условиях внешней среды
· Производится в пользу особей и групп организмов , обладающих ранее сложившимся средним признаком ( средним значением нормы реакции ) , являющимся адаптивным в стабильных условиях среды обитания ( обеспечивают максимально эффективное размножение )
· В каждом поколении элиминируются ( исключает из размножения ) преимущественно особи с заметными наследственными отклонениями от средней нормы признака ( мутации , неудачные комбинации генов ) ; чем сильнее отклонение от среднего значения нормы реакции , тем сильнее давление отбора ; подавляющее количество особей популяции будут иметь среднее значение признака
· Действие ( давление ) отбора осуществляется главным образом на работающих органах , органах , обеспечивающих репродукцию
· Действует постоянно , пока сохраняются условия , повлекшие образование средней адаптивной величины признака
Результаты действия стабилизирующего отбора
q Поддерживает средние значения нормы реакции признаков и выбраковывает мутационные и рекомбинационные отклонения от ранее сформировавшейся адаптивной нормы
q Сохраняет структурно- функциональный уровень организации особей , оптимальный в данных условиях существования
q Сохраняет относительную стабильность частот аллелей и генотипов в генофонде популяции т. е. относительное постоянство генетической структуры популяции
q Обуславливает относительную стойкость генофонда популяции от разрушающего действия случайных изменений условий внешней среды и мутационного процесса
q Уменьшает зависимость всех этапов онтогенеза и жизнедеятельности особи от непродолжительных изменений условий существования и малых мутаций
q Уменьшает размах фенотипической изменчивости , обуславливая относительное фенотипическое однообразие особей одной популяции
· Примеры действия стабилизирующего отбора
q Избирательная гибель воробьёв с отклонениями в длине крыльев во время бури
q Большая выживаемость детей у человека со средней массой тела
v В человеческих популяциях интенсивно действует стабилизирующий отбор на зиготы , ранние стадии эмбрионального и постэмбрионального развития , устраняя многие вредные мутации ; установлено , что у человека около 15% зачатых организмов гибнет до рождения , 3% при рождении , 2% непосредственно после рождения
q Постоянство размеров и формы венчиков цветов у насекомоопыляемых растений
q Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились « живые ископаемые » : палеозойская кистепёрая рыба латимерия , мезозойские рептилии - гаттерия и крокодилы , реликтовый таракан каменноугольного периода , голосеменное растение гинкго юрского периода мезозоя и другие реликты , сохранившие неизменными свои признаки в течение десятков и сотен миллионов лет
· В известном смысле , все признаки организмов , обитающие сейчас в относительно стабильных условиях среды являются примерами и объектами действия стабилизирующего отбора
· Стабилизирующий и движущий отборы осуществляются одновременно , их действие противоположно ; при постоянных условиях среды усиливается стабилизирующий отбор , при изменяющихся преобладает движущий отбор ( движущая форма отбора после формирования нового адаптивного признака сменяется стабилизирующей , действующей до тех пор , пока сохраняются адекватные условия среды )
Дизруптивный ( рассекающий ) отбор ( англ. disrupt - рассекать )
Дизруптивный отбор - разновидность движущего отбора , благоприятствующая нескольким адаптивным крайним наследственным уклонениям ( нормам реакции признака ) и элиминирующая промежуточные формы ( средние нормы реакции )
· Действует при изменении условий внешней среды
q В изменившихся условиях основное число особей популяции утрачивает адаптивность и преимущество получают особи с крайними адаптивными наследственными уклонениями от средней нормы признака
· Отбор осуществляется в пользу нескольких фенотипов ,т. е. нескольких крайних адаптивных наследственных уклонений ( мутаций , рекомбинаций ) ; численность таких особей быстро растёт , что приводит к их распространению в популяции
· Элиминируются особи со средней нормой признака ( промежуточной ) , потерявшей приспособительное значение в новых условиях среды
Результаты действия дизруптивного отбора
· Ведёт к формированию и закреплению в генофонде популяции нескольких новых адаптивных норм реакции по данному признаку - внутривидовому генетическому полиморфизму - множественному аллелизму
· Приводит к формированию в пределах популяции или вида нескольких адаптивных фенотипов ( групп особей , форм , популяций ) - т. е. дивергенции
· Может привести к образованию нескольких новых видов на базе одного
Примеры действия дизруптивного отбора
q Полиморфизм общественных насекомых
q Образование длиннокрылой и бескрылой форм насекомых на островах с сильным ветром
q Появлений поздне- и раннецветущих рас погремка ( их гибриды не адаптивны и отметаются отбором ) ; озимой и яровой форм злаковых и рыб
q Образование разных типов окраски раковины у виноградной улитки на преобладающих почвах , типов окраски у речных раков и рыб по цвету донного субстрата
q Приспособления видов одного рода к разным экологическим условиям ( лютики , синицы , вьюрки )
Половой отбор
· Особая форма внутривидового естественного отбора ( выявлена Ч. Дарвином )
Половой отбор - отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы за самку между самцами или выбора самками самцов перед спариванием
q Вторичные половые признаки - признаки , обеспечивающие обнаружение и привлечение партнёра по размножению ( некоторые признаки внешнего строения - окраска , особенности покровов , форма тела , особенности брачного поведения - ухаживание , пение , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) ; обуславливают явление полового диморфизма
q Вторичные половые признаки обусловлены физиологическими причинами и являются специфическим сигналом самке о ценности самца как производителя
· Осуществляется только у раздельнополых животных с развитой нервной системой и сложной рефлекторной деятельностью ( многие насекомые , позвоночные животные , очень широко представлен у птиц , млекопитающих , вплоть до приматов )
· Суть полового отбора состоит в конкуренции самцов за возможность размножения(оплодотворения )
· Отбор осуществляется только в процессе активных отношений между полами в период предшествующий спариванию
· В результате полового отбора более многочисленное потомство оставляют самые активные , здоровые и сильные самцы , остальные - слабые , больные - отстраняются от размножения ( элиминируются ) и их генотипы исчезают из генофонда вида
· Так как брачные отношения специфичны для каждого вида , то и характер полового отбора носит специфический для каждого вида характер
· Половой отбор проявляется в двух формах :
1. Активная борьба самцов за самок ; в результате её более сильные и активные самцы , лучше вооружённые , оставляют более многочисленное потомство , передавая ему свои вторичные половые признаки
q Борьба за самку распространена у многих насекомых ( пилильщики , осы , пчёлы ,жуки-олени , бабочки-переливницы ) и некоторых позвоночных животных ( рыб-колюшек , некоторых видов ящериц , ужей , черепах ) и широко представлена у птиц и млекопитающих
2. Активный выбор самцов самками
q В этом случае отбору подвергаются такие признаки самцов , как яркость и насыщенность специфической брачной окраски , органы , издающие звуки , запахи , особенности некоторых частей тела - оперение , гребни , шпоры , клыки , характер поведения самцов - позы , ухаживания , песни ,танцы в брачный период ( самцы в этом случае просто демонстрируют эти признаки в период образования пар )
q Вторичные половые признаки являются для выбирающей самки фенотипическим выражением ценности самца , как производителя , поскольку обусловлены физиологическим причинами ( у самок существует инстинктивная программа оценки таких признаков , выработанная , в свою очередь , в процессе естественного отбора )
q В результате происходит усиление вторичных половых признаков самцов
v Яркая окраска и демонстративное поведение часто ставит самцов в опасное положение , демаскируя перед хищниками , одновременно отвлекая врагов от невзрачных самок, ответственных за воспроизведение и выращивание потомства ;
v Эта форма отбора ведёт к накоплению отрицательных признаков для отдельных особей , но имеет большое положительное значение для вида в целом
· Половой отбор осуществляется и между самками , вторичные половые признаки которых помогают им обнаружить и привлечь максимальное количество самцов ( органы обоняния , особенности конституции , брачного поведения , поз и проч. )
· Вторичные половые признаки могут формироваться не только под действием полового отбора , но и под давлением движущего естественного отбора