· Строение ядра рассматривается в интерфазе – рабочей фазе , когда хромосомы функционируют в промежутке между двумя делениями ( ядро первым описано среди клеточных структур , поскольку является крупнейшей клеточной органеллой )
· Форма , размеры и структура ядра изменятся в зависимости от функционального состояния клетки
· Ядро может двигаться пассивно с движением цитоплазмы ( возможно самостоятельное движение амёбоидного типа )
· Включает следующие структурные компоненты :
Ядерную оболочка ( отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и формирует связь с ЭПС и КГ )
q Состоит из из двух элементарных мембран по 8 нм толщиной
q Наружная мембрана местами переходит непосредственно в мембрану эндоплазматической сети ( ЭПС ) , являясь её производной и комплекса Гольджи ( КГ ) , образуя с ними функционально единую систему и может быть покрыта рибосомами ; по химическому составу и функциям наружная и внутренняя мембраны отличаются друг от друга ; мембраны ядра могут расти , увеличивая поверхность или наоборот сокращаться за счёт мембран ЭПС
q Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство ( 30 нм ) , заполненное жидкостью , аналогичной жидкости в полостях ЭПС
q В местах слияния обеих мембран образуются многочисленные округлые перфорации , заполненные сложной структурой из глобулярных белков – ядерные поры ( поровый комплекс ) , имеющие относительно крупные размеры около 30 - 130 нм ; чем моложе клетка и выше интенсивность метаболизма , тем больше ядерных пор ( до 106 в сперматозоиде )
q Через поры происходит регулируемый транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно ( из ядра выходят молекулы м-РНК и т-РНК , субъединицы рибосом , а внутрь проходят структурные рибосомные и ферментные белки , нуклеотиды ( свободно транспортируются лишь водорастворимые соединения , белки и липиды птранспортируются избирательно ) , т. е. осуществляется избирательная проницаемость ядерной оболочки
q Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и частично из фрагментов старой ядерной оболочки
v Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ; белки , входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки
v Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и образовании порового комплекса
Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )
q Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )
q Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы , нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое количество гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму
q Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой
q Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму , образуя хромосомы )
q Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина
Хроматин – специфически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры лежащие в кариоплазме
q Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в интерфазном ядре )
v Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми ( специфические белки-регуляторы )
v В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )
v Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на белковую кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами – линкеры
v Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от состояния хроматина выделяют :
Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к транскрипции и реализации генетической информации
Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК