· У большинства живых организмов – аэробов , живущих в кислородной среде , энергетический обмен осуществляется в три этапа : подготовительный, бескислородный и кислородный , в процессе которых органические вещества распадаются до неорганичесих соединений
· У анаэробов , обитающих в среде , лишённой кислорода , или у аэробов при его недостатке протекает лишь два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений , ещё богатых энергией
Первый этап – подготовительный
· Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей ) на более простые : белков – до аминокислот , жиров – до глицерина и жирных кислот , полисахаридов – до моносахаридов , нуклеиновых кислот – до нуклеотидов
· Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочно-кишечном тракте ; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием гидролитических ферментов
· Вся высвобождающаяся при этом ( около 5 кДЖ на моль ) рассеивается в виде тепла
· Образующиеся малые органические молекулы ( мономеры ) могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как « строительный материал » для синтеза собственных органических соединений
Второй этап – бескислородный илигликолиз ( анаэробное дыхание)
· Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа ; главным источником энергии в клетке является глюкоза ( бескислородное , неполное расщепление глюкозы называют гликолизом )
Гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты ( пирувата , ПВК ) С3Н4 О3 , идущий с выделением энергии , достаточной для синтеза двух молекул АТФ в процессе субстратного фосфорилирования
Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ , не связанный с мембранами
· В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии ; часть этой энергии ( 80 кДж - 40% ) используется на синтез 2 молекул АТФ , а часть ( 120 кДж - 60% ) рассеивается в виде тепла ( к. п. л. – 40% )
· Осуществляется в гиалоплазме клетки , не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода ( анаэробных условиях )
· Процесс многоступенчатый ( 9 последовательных реакций ) , происходит под действием более 10 ферментов , образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ ( АДФ , Н3РО4 НАД+ )
q Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и , как следствие , тепловой смерти ( энергия выделяется небольшими порциями )
v Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы ( триозы ) , но и окисляется , т. е. теряет электоны и 4 атома водорода ; акцептором ( Akz ) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД+ - специфического переносчика водорода , находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме , или НАДФ + у растений
· В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК , АТФ и Н2О , а также атомы водорода , которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД+
· Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид :
С6Н12О6 + 2 АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ = 2С3Н4О3 + 2 АТФ + 2Н2О + 2НАД Н
глюкоза пируват
· Дальнейшая судьба пирувата ( ПВК ) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному
q В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового спирта ( этанола ) – спиртовое брожение
С3Н6О3 + 2НАД Н = С2Н5ОН + СО2 + Н2О + 2НАД+
пируват этанол
q В клетках животных и некоторых бактерий , испытывающих временный недостаток кислорода ( например в мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке ) происходит молочнокислое брожение , при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты ( лактата )
С3Н4О3 + 2НАД Н = С3Н6 О3 + 2НАД+
пируват лактат
q Таким образом конечный продукт бескислородного процесса ( гликолиза ) в клетках животных – молочная кислота ( в растительных клетках чаще всего – ПВК )
q Брожение сопровождается выделением энергии , часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ , часть рассеивается в виде тепла
q Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр , органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут исключительно за счёт энергии брожения )
q Брожение – анаэробный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты , этилового спирта или других веществ , сопровождающийся выделением энергии , часть которой затрачивается на образование 2 молекул АТФ, а часть рассеивается в виде тепла
v К брожению способны животные , растения и микроорганизмы ; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением
· Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных выглядит так :
С6Н12О6 + 2 Н3РО4 + 2 АДФ = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
· На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается , т. е. гликолиз является единственным процессом получения энергии
· При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО2 и Н2О
· Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :
Полисахариды Пищеварительный тракт
( гидролиз ) I этап - подготовительный
Моносахариды
( гликолиз ) Гиалоплазма
Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный
( анаэробное дыхание )
Митохондрии
СО2 + Н2О III этап - кислородный
( аэробное дыхание )
Третий этап – кислородный процесс , аэробное дыхание , цикл Кребса
· Начинается с ПВК или лактата
· Протекает при обязательном участии кислорода
· Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий ( митохондрии – дыхательные центры клетки , поскольку кислород поглощённый при внешнем дыхании усваивается только в них )
· Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса ( цикл трикарбоновых кислот )
vЦикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и дикарбоновых кислот , осуществляющаяся в митохондриях
v Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВКи передача их по дыхательной электронно-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О2, что приводит к окислительному фосфорилированию ( синтезу АТФ )
Дыхательная цепь ( электронно-транспортная цепь ) – последовательная цепь дыхательных ферментов - акцепторов (Acz ) , локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и протоны к конечному акцептору – О2 ,что сопровождается окислительным фосфорилированием ( синтезом АТФ )
v Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД+ и ФАД+ , которые при их присоединении восстанавливаются до НАД Н2 и ФАД Н2 ; при окислении транспортёров выделяется энергия , которая тоже используется для синтеза АТФ
v Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ
v Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях ; ему предшествует образование ацетил - КоА ( ацетил кофермент А , ацетилкоэнзим А )
v Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты ( для нового цикла )
v Обобщённо превращения , происходящие в цикле Кребса , можно представить следующим образом :
СО2 , Н2О
С3Н4О3 АТФ
пируват . Восстановленные коферменты НАД Н2 и ФАД Н2
v Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно важных веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)