· Молочная кислота ( лактат ) подвергается гидролизу в матриксе митохондрий
С3Н6О3 + 3 Н2О = 3СО2 + 12Н
q СО2 ( диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду , а атомы водорода включается в цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь , локализованную во внутренней мембране митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД+ и ФАД+
· Эти реакции идут в такой последовательности :
1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий , образующую кристы , где он окисляется
Н – электрон = Н+
2. Протон Н+ ( катион водорода ) выносится переносчиками в межмембранное пространство ; так как наружная и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов , они накапливаются в межмембранном пространстве , образуя протонный резервуар
3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы , образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода
О2 + электрон = О2-
4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле ( электрохимический потенциал ) и , когда разность потенциалов достигнет 200 мВ , открываются протоннный канал ; он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз , которые встроены в о внутреннюю мембрану , образующую кристы
5. Через протонный канал протоны водорода Н+ устремляются внутрь , в матрикс митохондрии , создавая высокий уровень кинетической энергии , большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и неорганических фосфатов ( Ф ) ( происходит окислительное фосфорилирование : АДФ + Ф = АТФ) а протоны Н+ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О2- , образуя воду и молекулярный О2 :
4Н+ + 2О2- = 2Н2О + О2
q Следовательно , АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона , проходящего через АТФ-синтетазу ( специальный тоннельный белок , пронизывающий мембрану )
q Таким образом кислород , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма , необходим для присоединения протонов водорода Н+ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается , так как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать
· Общая реакция III этапа :
2С3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ +36Ф = 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О
· В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36 молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла
· В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38 молекул АТФ : на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ
q Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и организме , где необходима энергия , а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы энергетического обмена