Протонная теория фотосинтеза
Световая фаза ( световые реакции ) – фотофизический этап
· Происходит только на свету в мембране тилакоидов гран хлоропластов при участии двух фотосистем ( ФС-I и ФС-II )
1. Под действием кванта света электроны наружного слоя хлорофилла возбуждаются , сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков на наружную , т.е. обращённую к матриксу , поверхность мембраны тилакоида , где накапливаются , создавая отрицательно заряженное электрическое поле
2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды l -- , т. к. вода внутри полостей тилакоидов под действием энергии света подвергается фоторазложению ( фотолизу , фотоокислению )
свет
Фотолиз воды : Н2О Н+ + ОН—
q Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :
ОН – l -- ОН
q Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу
 |
4ОН 2Н2О + О2
3. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов
4. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н+ устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в реакциях темновой фазы фиксации углерода
5. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами l -- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ :
2Н + 4l -- + НАДФ+ НАДФ Н2 ( восстановленный переносчик )
q Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для присоединения водорода к переносчику НАДФ Н2
q АТФ и НАДФ Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы