Темновая фаза

· Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте

· В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества ( углеводов ) из неорганического (СО )

· В строму поступают АТФ и НАДФ Н₂ от тилакоидов гран и СО₂ из воздуха , кроме того там постоянно находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С₅ , которые образуются в цикле Кальв

· Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н_{2 , образовавшихся в световую фазу}

· В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО₂ до углеводов ( фиксация углерода ) , а также образование белков и липидов

· Цепь реакций восстановления СО₂ был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который установил его циклический характер

q Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :

1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО₂ к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое быстро расщепляется на две триозы – 2С₃ - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )

q Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО₂ превращается в органический в виде ФГК

2. Каждая из триоз 2С₃ принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы энергией

3. Каждая из триоз 2С₃ присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н₂

3. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы

2С₃ С₆ С₆Н₁₂О₆ ( глюкоза – первичный углевод )

 

5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С₃ 3С₅ и вновь включаются в цикл Кальвина Уравнение темновой фазы : 6СО₂ + 12НАДФ Н₂ = С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12 НАДФ⁺

 

· В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений

энергия света

Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО₂ + 12Н₂О хлорофилл С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О