Утомление в изолированном нервно-мышечном аппарате. Теории развития утомления

Утомление в изолированном нервно-мышечном аппарате. Теории развития утомления.

Утомление - сложное явление, развивающееся во всем организме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным - развивается контрактура. Специальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость порог раздражения повышается, удлиняется скрытый период отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения, увеличивается вязкость.

Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего организма. Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препарата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь непосредственно в мышечных волокнах.

Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически неутомимы. Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные. Существует несколько теорий развития утомления. Все они разрабатывались в условиях изолированной мышцы, на нервно-мышечном препарате.

Одной из наиболее ранних теорий, пытавшихся объяснить происхождение утомления, была теория истощения. Поскольку осуществление любой деятельности связано с превращениями энергии, предполагали, что утомление мышцы при ее работе есть следствие расхода энергетических веществ, т. е. результат истощения имеющихся в ней известных запасов этих веществ. Однако эксперименты показали, что значительное утомление изолированной мышцы наступает раньше, чем в действительности исчерпываются в ней запасы углеводов.

Если же опыт проводится в условиях, когда мышца не отделена от организма и в ней поддерживается нормальное кровообращение, то содержание углеводов в утомленной мышце вообще мало отличается от исходных данных. Далее оказалось возможным восстановить работоспособность утомленной изолированной мышцы, промывая ее физиологическим раствором, который сам по себе не восполняет расхода энергетических веществ. Таким образом, теория истощения не дает должного объяснения утомления изолированной мышцы, тем более она неприемлема для объяснения утомления при мышечной деятельности целого организма.

Сущность теории задушения сводится к предположению, что утомление мышцы при работе вызывается нарастающей недостаточностью притока кислорода. Однако исследования показали, что мышца может совершать свою работу вообще без всякого доступа кислорода извне, например при нахождении изолированной мышцы в камере, наполненной азотом. Сокращение мышцы без доступа кислорода извне происходит за счет анаэробных процессов расщепления аденозинтрифосфата и креатинфосфата и распада гликогена до молочной кислоты.

Утомление мышцы в бескислородной среде наступает все же значительно быстрее, чем в обычных условиях. Теория засорения основывается на том, что мышечная работа связана с усиленным распадом энергетических веществ, что приводит к известному накоплению промежуточных продуктов этого распада. Этому обстоятельству авторы теории засорения придавали исключительное значение, причем роль главного засоряющего вещества приписывали молочной кислоте.

Но в двадцатых годах тешущего столетия было впервые установлено, что мышца может сокращаться и в том случае, если углеводный обмен в ней совершенно выключен и, следовательно, молочная кислота вовсе не образуется. При этом, утомление мышцы происходит быстрее, чем при ненарушенном углеводном обмене. Несомненно, что при некоторых видах работы накопление в организме недоокисленных продуктов мышечного обмена имеет место и играет свою роль в развитии утомления, но этим не исчерпываются причины утомления.

Исторический интерес представляет теория отравления. В 1912 г. немецким ученым было заявлено об открытии им ядов утомления, якобы образующихся в мышцах во время работы. Указывалось, что будто бы возможно вызывать утомление у животных посредством впрыскивания им некоторых доз крови, взятой у утомленного животного. Обнаружение ядов утомления открывало принципиальную возможность выработки противоядий против утомления с помощью хорошо известных в микробиологии методов.

Однако все опыты, послужившие основой для провозглашения теории отравления, оказались глубоко ошибочными и несостоятельными. Перечисленные теории затрагивают только отдельные звенья сложного и многогранного процесса утомления. Утомление организма как результат сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. Мышечная работа это целостная деятельность всего организма. Функционирование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при ведущей роли ее высшего отдела - коры больших полушарий. Утомление организма вследствие мышечной работы является прежде всего результатом сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы.

И. М. Сеченов писал Источник ощущения усталости помещают обыкновенно в работающие мышцы я же помещаю его исключительно в центральную нервную систему Сеченов И. М 1935 . Исследования отечественных физиологов - И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, Л. А. Орбели, Г. В. Фольборта и др убедительно обосновывают то важное положение, что в возникновении и развитии утомления нервная система играет ведущую роль. Утомление организма при мышечной работе, прежде всего, связано с утомлением центральной нервной системы, так как интенсивная мышечная деятельность является в то же время и интенсивной деятельностью нервных центров.

Последняя в результате длительной напряженной работы нарушается. Выражением этого нарушения является изменение нормального взаимоотношения процессов возбуждения и торможения, причем тормозной процесс начинает преобладать.

В результате расстраивается нормальное течение рефлекторных процессов, нарушаются регуляция вегетативных функций и координация движений, двигательный аппарат постепенно приходит в недеятельное состояние Павлов С.Е 1999 Павлов С.Е. и др 2001 Селье Г 1960 Суркина И.Д. и др 1991 Хмелева С.Н. и др 1997 . Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды.

Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а главным образом опосредствованно - через центральную нервную систему рис. 1 . Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных путей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирующих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на центральную нервную систему.

В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей. Среди условных раздражителей для человека огромное значение имеет словесный раздражитель, оказывающий свое влияние через вторую сигнальную систему коры больших полушарий, взаимодействующую с первой сигнальной системой.

Механизм влияния различных эмоциональных факторов на работоспособность организма при утомлении должен рассматриваться в свете взаимодействия двух сигнальных систем. Различные речевые воздействия словесные поощрения, призывы и т. д. могут существенно влиять на течение явлений утомления. Следует указать на интересные опыты с гипнотическим словесным внушением различных двигательных представлений при выполнении работы. Испытуемый в состоянии гипноза поднимал легкий или тяжелый груз, причем при поднимании легкого груза ему внушалось, что он поднимает тяжелый, а при поднимании тяжелого - внушалось, что он поднимает легкий.

В первом случае - при совершении легкой работы на фоне внушенного представления о тяжелой работе - физиологические сдвиги были выше и утомление наступало значительно быстрей, чем в контрольных опытах с выполнением той же работы вне гипноза. Во втором случае -при совершении тяжелой работы на фоне внушенного представления о легкой работе - наблюдалось противоположное явление.

Опыты с выполнением работы на фоне тех или иных внушенных двигательных представлений убедительно показывают, что утомление и усталость зависят от состояния центральной нервной системы и, прежде всего, от процессов в коре больших полушарий, которые могут изменяться условнорефлекторным путем, в частности через посредство второй сигнальной системы. В физиологии принято различать понятия утомление и усталость. Утомление - состояние организма, возникающее вследствие работы и объективно характеризующееся снижением работоспособности, усталость- это субъективная сторона проявления утомления, психическое переживание, связанное с утомлением, чувство утомления.

Степень усталости большей частью соответствует степени действительного снижения работоспособности, что в свою очередь связано с количеством и качеством проделанной работы. Однако нередки случаи, когда усталость и другие признаки утомления по своей выраженности друг другу не соответствуют, например, когда усталость чувствуется большая, а объективных данных для резкого снижения работоспособности нет, так как работа проделана незначительная.

Это наблюдается, если работа совершается без интереса и желания, без ясного представления цели данной работы или ближайших ее результатов. Могут быть другие случаи, когда налицо все данные для выраженного утомления, так как работа произведена большая, а усталость тем не менее не чувствуется. Это бывает тогда, когда выполнение работы сопровождается эмоциональным подъемом, обусловливаемым заинтересованностью в работе, сознанием высокой цели и т. п. Условия, в которых выполнялась утомительная работа факторы внешней среды, обстановка, коллектив, время суток и т. д могут по механизмам временных связей приобрести сигнальное значение, способствуя в дальнейшем развитию утомления и усталости. Эти же условия могут стать и сигналами, противодействующими развитию утомления и усталости, если сама работа на первых порах не была утомительной.

Значение условнорефлекторных механизмов в развитии утомления исключительно велико Васильева В.В. и др 1977 Волков В.М 1976 Жбанков О.В. и др 1999 Сашенков С.Л. и др 1995 . Существенное значение для развития явлений утомления имеют трофические воздействия центральной нервной системы через вегетативные нервы.

Симпатические и парасимпатические нервы, как показал впервые Павлов на примере сердечной мышцы, осуществляют часть трофических влияний центральной нервной системы на органы. При раздражении симпатических нервов изменяются функциональные свойства и повышается работоспособность утомленных скелетных мышц. Последующие исследования вскрыли периферические механизмы, с помощью которых реализуются адаптационно-трофические влияния нервной системы на мышцу при ее утомлении. Было показано, что при раздражении симпатических нервов усиливаются окислительные процессы, увеличивается образование аденозинтрифосфорной кислоты, повышается забуференность щелочной резерв ткани, повышается электропроводность мышцы и ее упруговязкие свойства.

Импульсы по симпатическому нерву влияют также на функцию нервно-мышечного синапса, улучшая процесс передачи возбуждения с нерва на мышцу, нарушающийся при утомлении. Трофические влияния центральной нервной системы т. е. влияния на процессы обмена веществ имеют всеобщее распространение в организме.

Сущность этих влияний может выражаться в изменении функционального состояния различных органов. Возникающие безусловно- и условнорефлекторным путем стимулирующие трофические воздействия центральной нервной системы на все органы и ткани, играют важную роль в мышечной деятельности человека при производственной работе и спортивной деятельности. Эти воздействия в зависимости от своей интенсивности могут в большей или меньшей мере противодействовать наступающему утомлению или, в известной степени, снимать уже наступившее утомление Карпман В.Л. и др 1988 Куликов В.П. и др 1998 Озолин Н.Н. и др 1993 Суздальницкий Р.С. и др 2000 . ГЛАВА 2.