ЛЕКЦИЯ 14. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.

Она включает кровеносные, лимфатические сосуды и сердце.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ РАЗВИВАЮТСЯ из мезенхимы в стенке желточного мешка и ворсинок хориона. На 3-й неделе из мезенхимных клеток образуются кровяные островки. Центральные клетки этих островков дифференцируются в клетки крови, периферические уплощаются и превращаются в эндотелиоциты сосудов, затем из мезенхимных же клеток развиваются все элементы стенки кровеносных сосудов. Чуть позже из мезенхимы таким же образом в теле зародыша развиваются кровеносные сосуды в виде щелевидных полостей и сосудов трубчатой формы. Позже кровеносные сосуды тела сливаются с сосудами желточного мешка и ворсинок хориона и образуется единиая кровеносная система. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ - это замкнутая система трубок разного калибра, выполняющая транспортную, трофическую и обменную функции и функцию регуляции микроциркуляции крови в органах и тканях. КЛАССИФИКАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ. Сосуды классифицируются на артерии, вены и сосуды микроциркуляторного русла, которые включают артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца, по венам - к сердцу. По артериям течет артериальная кровь, за исключением легочной и пупочной артерий; по венам - венозная кровь за исключением легочной и пупочной вен. В стенках артерий и вен имеются 3 оболочки: 1) внутренняя (tunuca interna); 2) средняя (tunica media) и 3) наружная (адвентиция) - tunica externa (tunica adventitia). КЛАССИФИКАЦИЯ АРТЕРИЙ. Артерии классифицируются на 3 типа: 1) артерии эластического типа (аорта и легочная артерия); 2) артерии смешанного типа (подключичная и сонная); 3) артерии мышечного типа (все остальные артерии среднего и мелкого калибра). АРТЕРИИ ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПА (arteria elastotipica). АОРТА. Ее внутренняя оболочка состоит из 3 слоев: эндотелия, субэндотелия и сплетения эластических волокон. СЛОЙ ЭНДОТЕЛИЯ представлен уплощенными клетками полигональной формы, содержащими одно, иногда несколько ядер овальной формы. Их цитоплазма бедна органеллами общего значения кроме митохондрий. В цитолемме имеются кавеолы, в цитоплазме - пиноцитозные пузырьки, на люминальной поверхности эндотелиоцитов - микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов достигает 500 мкм, ширина - 140 мкм. СУБЭНДОТЕЛИЙ составляет около 15% от толщины стенки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью, включающей тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, звездчатые малодифференцированые клетки, гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содержащее сульфатированные гликозаминогликаны, в пожилом возрасте появляется холестерин и жирные кислоты. СПЛЕТЕНИЕ ЭЛАСТИЧЕСКИХ ВОЛОКОН (plexus fibroelasticus) представлено переплетением продольно и циркулярно расположенных эластических волокон. СРЕДНЯЯ ОБОЛЧКА АОРТЫ представлена 50-70 окончатыми эластическими мембранами (membrana elastica fenestrata), между которыми имеются отдельные гладкие миоциты, тонкие коллагеновые и эластические волокна. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются коллагеновые волокна, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные сосуды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum). ФУНКЦИИ АОРТЫ: 1) транспортная; 2) благодаря своей эластичности аорта расширяется во время систолы, затем спадается во время диастолы, проталкивая кровь в дистальном направлении. ГЕМОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА АОРТЫ: артериальное давление около 120 мм ртутного столба,скорость движения крови от 0,5 до 1,3 м/сек. АРТЕРИИ СМЕШАННОГО ИЛИ АРТЕРИИ МЫШЕЧНО-ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПА (arteria mixtotypica) представлены подключичной и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что их внутренняя оболочка состоит из трех слоев: 1) эндотелия; 2) хорошо выраженного субэндотелия и 3) внутренней эластической мембраны, которой нет в артериях эластического типа. СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА СМЕШАННЫХ АРТЕРИЙ состоит из 0,25 окончатых эластических мембран,0,25 эластических волокон и примерно 0,5 гладких миоцитов. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во внутреннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. АРТЕРИИ МЫШЕЧНОГО ТИПА (arteria myotypica) относятся к средним и мелким артериям, расположенным в теле и внутренних органах. ВНУТРЕННЯЯ ОБОЛОЧКА этих артерий включает 3 слоя: 1) эндотелий; 2) субэндотелий и 3) внутреннюю эластическую мембрану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки артерии. СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА АРТЕРИЙ МЫШЕЧНОГО ТИПА представлена в основном пучками гладких миоцитов, расположенных спирально. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются. Между средней и наружной оболочками имеется НАРУЖНАЯ ЭЛАСТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА, которая слабее выражена, чем внутренняя эластическая мембрана. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА представлена рыхлой соединительной тканью.

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО включает артериолы, капилляры, венулы,артериоловенулярные анастомо-

зы и лимфатические капилляры. ФУНКЦИЯМИ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА являются: 1) обмен веществ и газов; 2) регулировка кровотока; 3) депонирование крови; 4) дренаж тканевой жидкости. АРТЕРИОЛЫ по своему строению схожи с артериями мышечного типа. ВНУТРЕННЯЯ оболочка артериол представлена эндотелием, субэндотелием и внутренней эластической мембраной, имеющей отверстия, или перфорации, так как через эти отверстия контактируют миоциты средней оболочки с эндотелиоцитами внутренней оболочки. Через эти контакты адреналин крови воздействует на гладкие миоциты средней оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол. Кроме того, сокращение/расслабление гладких миоцитов регулируется нервными окончаниями. Все три слоя внутренней оболочки артериол резко истончены. СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА артериолы представлена циркулярно направленными миоцитами, расположенными в 1-2 слоя. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА артериол состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. Среди артериол имеются более крупные и менее крупные - прекапилляры, отходящие от крупных артериол. Диаметр артериол 50-100 мкм, диаметр прекапилляров 50 и менее мкм. В том месте, где от артериол отходят прекапилляры и от прекапилляров отходят капилляры имеются пучки циркулярно расположенных миоцитов, которые являются сфинктерами, регулирующими кровоток в этих сосудах. ФУНКЦИЯ АРТЕРИОЛ: 1) регуляция кровотока в органах и тканях и 2) регуляция кровяного давления. По выражению И.М.Сечинова, артериолы являются кранами сосудистой системы. ГЕМОКАПИЛЛЯРЫ в зависимости от того, в каких органах они находятся, могут иметь различный диаметр. Самые мелкие капилляры (диаметр 4-7 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, легких, нервах. Более широкие капилляры (диаметр 8-11 мкм) находятся в коже и слизистых оболочках. Еще более широкие капилляры-синусоиды (диаметр 20-30 мкм) располагаются в органах кроветворения, эндокринных железах, печени. Самые широкие капилляры-лакуны (диаметр более 30 мкм) располагаются в столбчатой зоне прямой кишки и в пещеристых телах полового члена. Капилляры, переплетаясь друг с другом, образуют сеть. Кроме того, капилляры могут иметь форму петли (в ворсинках кишечника, сосочках кожи, ворсинках капсул суставов). Тот конец капилляра, который отходит от артериолы, называется артериальным, а который впадает в венулу - венозным. Артериальный конец всегда уже, а венозный - шире, иногда в 2-2,5 раза. В эндотелиоцитах венозного конца больше митохондрий и микроворсинок. Капилляры могут образовывать клубочки (в почках). Капилляры могут отходить от артериолы и впадать в артериолу (приносящая и выносящая артериолы почек) или отходить от венулы и впадать в венулу (портальная система гипофиза). Если капилляры располагаются между двумя артериолами или двумя венулами, то это называется чудесной сетью (rete mirabili). Количество капилляров на единицу объема в различных тканях может быть различным. Так, например, в скелетной мышечной ткани на площади сечения в 1 квадратный мм встречается до 2000 срезов капилляров; в коже - около 40. В каждой ткани есть примерно 50% капилляров, находящихся в резерве. Они называются нефункционирующими, находятся в спавшемся состоянии, через них проходит только плазма крови. При повышении функциональной нагрузки на орган часть нефункционирующих капилляров превращается в функционирующие. СТЕНКА капилляров состоит из трех слоев: 1) эндотелия, 2) слоя перицитов и 3) слоя адвентициальных клеток. СЛОЙ ЭНДОТЕЛИЯ состоит из уплощенных клеток полигональной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной поверхности (поверхности,обращенной в просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует множество кавеол, в цитоплазме множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки являются морфологическим признаком интенсивного обмена веществ. В то же время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитаций и зон слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенестрированные, т.е. эндотелиоциты, у которых есть фенестры. Фенестрированные капилляры имеются в гипофизе и клубочках почек. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются щелочная фосфатаза и АТФ-аза. Эндотелиоциты венозного конца капилляра образуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток. ФУНКЦИИ ЭНДОТЕЛИЯ многочисленны: 1) атромбогенная (отрицательный заряд гликокаликса и синтез ингибиторов - простогландинов, препятствующих агрегации тромбоцитов); 2) участие в образовании баальной мембраны; 3) барьерная, благодаря наличию цитоскелета и рецепторов; 4) участие в регуляции сосудистого тонуса, благодаря наличию рецепторов и синтезу факторов, расслабляющих/сокращающих миоциты сосудов; 5) сосудообразующая, благодаря синтезу факторов, ускоряющих пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов; 6) секреция липопротеидлипазы и др. веществ. БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА капилляров имеет толщину около 30 нм, в ней содержится АТФ-аза. ФУНКЦИЯ базальной мембраны - обеспечение изби рательной проницаемости (обменная), барьерная. В некоторых капиллярах в базальной мембране имеются отверстия или щели. ПЕРИЦИТЫ располагаются в расщелинах базальной мембраны, имеют отростчатую форму. В отростках имеются сократительные филаменты. Отростки перицитов охватывают капилляр. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты. В том месте, где находится котакт, в базальной мембране есть отверстие. ФУНКЦИИ ПЕРИЦИТОВ: 1) сократительная, благодаря наличию сократительных филаментов; 2) опорная, благодаря наличию цитоскелета; 3) участие в регенерации, благодаря способности дифференцироваться в гладкие миоциты; 4) контроль митоза эндотелиоцитов благодаря контактам между перицитами и эндотелиоцитами; 5) участие в синтезе компонентов базальной мембраны благоаря наличию гранулярной ЭПС. СЛОЙ АДВЕНТИЦИАЛЬНЫХ КЛЕТОК. Адвентициальные клетки погружены в аморфный матрикс вокруг капилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна. КЛАССИФИКАЦИЯ КАПИЛЛЯРОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРОЕНИЯ ЭНДОТЕЛИЯ И БАЗАЛЬНОЙ МЕМБРАНЫ. Различают 3 типа капилляров: 1 тип соматические, характеризуется отсутствием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране - это капилляры скелетной мускулатуры, легких, нервных стволов, слизистых оболочек; 2-й тип - фенестрированные,характеризуется наличием фенестр в эндотелии и отсутствием отверстий в базальной мембране - это капилляры клубочков почек и ворсин кишечника; 3-й - перфорированный тип капилляров характеризуется наличием в эндотелии фенестр и базальной мембране отверстий - это синусоидные капилляры печени и органов кроветворения, благодаря их большой ширине, повышенной проницаемости стенки и замедленному току крови в органах кроветворения осуществляется миграция зрелых форменных элементов в просвет синусоидов. ФУНКЦИЯ КАПИЛЛЯРОВ - обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями. Этому способствуют 4 фактора: 1) тонкая стенка капилляров; 2) медленный ток крови (0,5 мм в секунду); 3) большая площадь соприкосновения с окружающими тканями (6000 квадратных метров) и 4) низкое внутрикапиллярное давление (20-30 мм ртутного столба). Кроме этих 4 факторов интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости базальной мембраны капилляров и основного вещества окружающей соединительной ткани. Проницаемость повышается при воздействии гистамина и гиалуронидазы, разрушающей гиалуроновую кислоту. Это способствует повышению обмена веществ. В змеином яде и в яде ядовитых пауков содержится много гиалуронидазы, поэтому эти яды легко проникают в организм. Витамин С и ионы Са повышают плтность базальных мембрани и основного межклеточного вещества. ВЕНУЛЫ классифицируются на 3 разновидности: 1) посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм); 2) собирательные (диаметр 30-50 мкм) и 3) мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм). СТЕНКА ПОСТКАПИЛЛЯРНЫХ ВЕНУЛ мало чем отличается от венозного конца капилляра. Разница заключается в том, что в стенке посткапиллярных венул больше перицитов, т.е. в посткапиллярных венулах есть эндотелий и перициты, но нет миоцитов. СТЕНКА СОБИРАТЕЛЬНЫХ ВЕНУЛ отличается появлением в средней оболочке гладких миоцитов и лучше выраженной адвентициальной оболочкой. СТЕНКА МЫШЕЧНЫХ ВЕНУЛ характеризуется содержанием в средней оболочке 1-2 слоев гладких миоцитов. ФУНКЦИИ ВЕНУЛ: 1) дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет вены продуктов обмена); 2) из вен в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови. АРТЕРИОЛОВЕНУЛЯРНЫЕ АНАСТОМОЗЫ - это сосуды, по которым кровь из артериол оттекает в венулы, минуя капилляры. Длина артериоловенулярных анастомозов достигает 4 мм, диаметр - более 30 мкм. Артериоловенулярные анастомозы (АВА) открываются и закрываются 4-12 раз в минуту. КЛАССИФИКАЦИЯ АВА: I - истинные (шунты); II - атипичные (полушунты). ИСТИННЫЕ АНАСТОМОЗЫ делятся на: 1) анастомозы без специальных сократительных устройств, в их артериальном конце есть циркулярно расположенные гладкие миоциты как и в артериоле, эти миоциты, сокращаясь закрывают просвет и расслабляясь, открывают его; 2) анастомозы со специальными сократительными устройствами делятся на 2 типа: а) АВА типа замыкательных артерий характеризуются наличием в их подэндотелиальном слое продольно расположенных одного или нескольких пучков гладких миоцитов, которые при сокращении утолщаются и закрывают просвет анастомоза (АВА запирательного типа) и б) АВА эпителиоидного типа, миоциты которых, расположенные продольно в средней оболочке приближаясь к венозному концу превращаются в клетки Е, напоминающие эпителиальные. При всасывании воды эти клетки утолщаются и закрывают анастомоз. Анастомозы эпителиоидного типа делятся на простые и сложные. Простые характеризуются тем, что от артериолы к венуле отходит 1 ствол, а сложные тем, что отходят несколько стволов, покрытых общей оболочкой. ПОЛУШУНТЫ (атипичные анастомозы) представляют собой сосуды капиллярного типа, связывающие артериолу с венулой. По этим анастомозам в венулу поступает смешанная кровь, так как при движении крови по полушунту происходит обмен веществ и газов между кровью и окружающими тканями. ФУНКЦИИ ПОЛУШУНТОВ - дренажная, обменная. ФУНКЦИИ АРТЕРИОЛОВЕНУЛЯРНЫХ АНАСТОМОЗОВ: 1) регуляция кровотока в капиллярах; 2) артериолизация венозной крови; 3) при сжатии капилляров патологическим процессом кровь из артериол сразу поступает

в венулы; 4) повышение внутривенного давления. ВЕНЫ Стенка вен включает 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. ВЕНЫ КЛАССИФИЦИРУЮТСЯ на вены безмышечного и вены мышечного типа (vena fibrotypica, vena myotypica). Вены мышечного типа подразделяются на: 1) вены со слабым развитием миоцитов; 2) вены со средним развитием миоцитов; 3) вены с сильным развитием миоцитов. Это зависит от того, в какой части тела находятся вены. Если в верхней части - миоциты развиты слабо, в нижней части или нижних конечностях - развиты хорошо. В стенке вен имеются клапаны (valvlae venosae), которые сформированы за счет внутренней оболочки. Однако вены мозговых оболочек, головного мозга, подвздошные, подчревные, полые, бе зымянные и вены внутренних органов клапонов не имеют.

ВЕНЫ БЕЗМЫШЕЧНОГО ИЛИ ВОЛОКНИСТОГО ТИПА расположены в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Вены мозговых оболочек, головного мозга и сетчатки глаза расположены в кранилаьном конце тела, поэтому кровь оттекает к сердцу под влиянием собственной силы тяжести и поэтому нет необходимости в проталкивании крови при помощи сокращения мускулатуры. В костной ткани, плаценте, селезенке наружная оболочка стенки вен срастается с окружающей тканью и поэтому не спадается и не препятствует кровотоку.

ВЕНЫ СО СЛАБЫМ РАЗВИТИЕМ МИОЦИТОВ - это вены малого и среднего калибра лица, шеи, верхней части тела, а также вена большого калибра - верхняя полая. Эти вены характеризуются слабым развитием подэндотелиального слоя, в котором отсутствуют миоциты. В средней оболочке имеются слабо развитые пучки гладких миоцитов, расположенные циркулярно. Между пучками миоцитов значительные прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых имеются разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна. В наружной оболочке, состоящей из рыхлой соединительной ткани, кроме эластических и коллагеновых волокон имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно.

ВЕРХНЯЯ ПОЛАЯ ВЕНА. В субэндотелии этой вены есть слабо развитые пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. В ее средней оболочке слабо развитые пучки миоцитов располагаются циркулярно, между ними прослойки соединительной ткани. Наружная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, в которой имеются малочислен ные пучки гладких миоцитов, расположенные продольно. Наружная оболочка верхней полой вены в 5-6 раз толще средней и внутренней вместе взятых. ВЕНЫ СО СРЕДНИМ РАЗВИТИЕМ МИОЦИТОВ. Типичным представителем таких вен является плечевая вена (vena brahialis). Во внутренней оболочке этой вены три слоя: эндотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболчки в вене образуются 12 клапанов, которые способствуют однонаправленному току крови. В су бэндотелии встречаются отдельные гладкие миоциты. В средней оболчке пучки гладких миоцитов расположены циркулярно. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются в сплетение эластических волокон внутренней оболочки и переходят в наружную оболочку, образуя эластический каркас вены. Наружная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, она в 2-3 раза толще средней и внутренней оболочек вместе взятых. В наружной оболочке имеются слабо развитые пучки миоцитов, расположенные продольно. ВЕНЫ МЫШЕЧНОГО ТИПА С СИЛЬНЫМ РАЗВИТИЕМ МИОЦИТОВ располагаются в нижней части тела и в нижних конечностях. Типичной веной мышечного типа является бедренная вена. В ее внутренней оболочке 3 слоя: эндотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболочки образуются клапаны. Основой клапана является соединительнотканная пластинка, покрытая эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при движении крови в сторону сердца, его створка прижимается к стенке, пропуская кровь дальше, а при движении крови в обратном направлении клапан закрывается. ФУНКЦИИ КЛАПАНОВ: 1) обеспечение движения крови в сторону сердца и 2) гасят колебательные движения в столбике крови, содержащейся в вене. Субэндотелий внутренней оболочки развит хорошо, в нем содержатся многочисленные пучки гладких миоцитов, расположенные продольно. Сплетение эластических волокон внутренней оболочки соответствует внутренней эластической мембране артерий. Средняя оболочка бедренной вены представлена пучками гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна, за счет которых формируется эластический каркас стенки вены. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и многочисленных пучков гладких миоцитов, расположенных продольно. Хорошо развитая мускулатура бедренной вены способствует продвижению крови в сторону сердца. НИЖНЯЯ ПОЛАЯ ВЕНА (vena cava inferior) отличается тем, что строение внутренней и средней оболочек соответствует венам со слабым или средним развитием миоцитов, а строение наружной оболочки соответствует венам с сильным развитием миоцитов. Поэтому эту вену можно отнести к венам с сильным развитием миоцитов. Наружная обо-

лочка нижней полой вены в 6-7 раз толще внутренней и средней оболочек вместе взятых. При сокращении продольных пучков гладких миоцитов наружной оболочки образуются складки стенки вены, которые способствуют продвижению крови в сторону сердца.