Биологические основы и физиологические механизмы памяти

Биологические основы и физиологические механизмы памяти. В последние несколько десятилетий в связи с развитием генетики и молекулярной физиологии, а также кибернетики привлекли к себе внимание исследования биологических основ и физиологических механизмов памяти.

Часть этих исследований была проведена на нейронном уровне, т. е. на уровне изучения работы отдельных нервных клеток и их ансамблей в процессе запоминания научения. Было показано, что следы памяти обнаруживаются в изменениях, которые в процессе научения происходят в нервных клетках отдельных внутренних структур головного мозга. Это выражается, в частности, в повышении пластичности откликаемости на стимулы нейронов гиппокампа, ретикулярной формации и двигательной коры в процессе научения. Сложились гипотезы о роли глиальных элементов, молекул РНК и ДНК в процессах памяти.

Некоторые ученые полагают, что глия клетки в головном и спинном мозге, заполняющие пространства между нейронами и кровеносными сосудами, связана с работой долговременной памяти. Предполагается также, что память соотносится с изменениями в структуре молекул рибонуклеиновой кислоты РНК, а также с содержанием РНК в тех или иных образованиях мозга. В коре головного мозга следы памяти или научения обнаруживаются в виде изменений в клетках ц. н. с наиболее типичными из которых являются увеличение диаметра афферентных окончании, увеличение числа и длины терминалей аксона, изменение формы клеток к. г. м увеличение толщины волокон в клетках к. г. м. I и II слоев.

Потери памяти чаше всего можно наблюдать при поражениях лобных и височных долей мозга, поясной извилины, а также ряда подкорковых структур мамиллярных тел, передних отделов таламуса н гипоталамуса, амигдолярного комплекса и особенно гиппокампа.

Его поражение ведет к нарушению процесса выявления следов прошлого опыта, но не к утрате самих следов. Немаловажна в процессах памяти, вероятно, и роль ретикулярной формации, связанных с ней активизирующих структур мозга. Д.О. Хебб предложил гипотезы о физиологических механизмах кратковременной и долговременной памяти. Таким механизмом для кратковременной памяти, по его мнению, является реверберация вращение электрической активности в замкнутых цепях нейронов, а долговременная память связана с морфофункциональными изменениями устойчивого характера, происходящими в синапсах, увеличивающими или уменьшающими их проводимость.

Из кратковременной в долговременную память информация переходит в результате процесса консолидации, который развивается при многократном прохождении нервных импульсов через одни и те же синапсы. Этот процесс длителен и требует не менее нескольких десятков секунд реверберации. Консолидация представляет собой облегчение и упрочение синаптической проводимости.

В итоге описанных процессов образуются нервные модели стимулов или клеточные ансамбли, причем любое возбуждение, затрагивающее соответствующие нейронные структуры, может привести в состояние активности весь ансамбль. Предполагается, что психологически такая активизация может происходить под влиянием различных стимулов, ощущений, образов, эмоций и т.п. По предположению Хебба, нейронные цепи и структуры, о которых идет речь, могут образовываться с включением во взаимодействие коры, таламуса и гипоталамуса.

Нейроны, которые в процессе научения обнаруживают пластические изменения, кроме названных мозговых структур, имеются в гиппокампе, миндалине, хвостатом ядре, ретикулярной формации и двигательной коре. Г. Хиденом была предложена гипотеза о роли РНК в процессах долговременной памяти, допускающая изменение в результате научения последовательности оснований в молекуле РНК. Однако носителем самой прочной, самой глубокой памяти человека является, по видимому, ДНК, которую к тому же считают входящей в механизм наследственности.

С двигательной памятью человека, и особенно со сложными формами автоматизированных движений, осуществляемых на подсознательном уровне, связана работа мозжечка. Установлено, что при нарушениях работы мозжечка человек вынужден сознательно контролировать каждый элемент сравнительно простых движений, которые раньше осуществлял автоматически, не задумываясь.

Например, для того чтобы взять в руки и откусить яблоко, ему приходится сначала отдельно осуществить и полностью завершить акт хватания, сделав после этого остановку, затем поднять таким же образом руку на уровень рта и только после этого поднести яблоко ко рту. С мозжечком, вероятно, связана и память на множество условных рефлексов. Функция гиппокампа в процессах памяти до сих пор точно не известна, хотя есть данные, свидетельствующие о том, что он как то связан с кратковременной памятью, а также, вероятно, с оперативной памятью.

Люди с мозговыми нарушениями, локализованными в области гиппокампа, не могут хранить в памяти то, о чем узнали совсем недавно, или забывают о том, что уже начали или намеревались сделать после того, как дело уже начато. Например, им нелегко вспомнить лицо и имя недавно виденного человека, с которым их познакомили, однако память на давние прошлые события у них обычно бывает сохранной. Можно также предположить, что работа гиппокампа как то связана с другим процессом памяти узнаванием.

Есть также сведения о том, что активность гиппокампа соотносится с переводом информации на кратковременной в долговременную намять. В одном описанном в литературе случае, когда в результате неизбежного хирургического вмешательства у человека был удален гиппокамп, выяснилось, что этот человек сохраняет в памяти лишь то, что с ним происходит сейчас. Воспоминания о недавнем прошлом стерлись, а события настоящего надолго также не запоминались.

Кроме гиппокампа в формировании и организации следов памяти участвует, по видимому, медиальная височная область мозга. Л. Сквайр высказал предположение о том, что височная область мозга не является хранилищем информации, находящейся в долговременной памяти, но участвует в реорганизации нервных структур и в установлении связи с местами хранения такой информации, прежде всего с корой головного мозга. Такая реорганизация может быть связана с физической перестройкой нервных процессов.

Таламическая область, как предполагают, нужна для первоначального кодирования некоторых видов информации, получаемой через органы чувств. Что касается коры головного мозга, то есть данные о ее связи с долговременной памятью. Глава 3. Эмоциональная память и научение Миндалина и эмоциональная память. В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом.

После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции становились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной. Оперированные животные без разбору исследовали все объекты, даже опасные, забирая их в рот психическая слепота.

Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться людей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригодного полового партнера от непригодного, опасные предметы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблюдался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он получил название синдром Клювера Бьюси. Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию.

Миндалина у человека сложное комплексное образование, включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание активности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх.

При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление условного или безусловного стимула, а также на их случайное чередование. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее выработанные условные рефлексы страха и делает невозможным выработку новых. Миндалина причастна к формированию не только процедурной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет критическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмоциональных сигналов, посылаемых другими особями, что позволяет строить поведение в соответствии с их смыслом.

После двустороннего удаления миндалины у приматов нарушается социальное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим через зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необходима для группового поведения.

Оперированные животные также не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригрупповые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, вызванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и гипоталамусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной. Как формируется декларативная эмоциональная память Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи.

Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти. Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения. Функции гиппокампа в процессах памяти. Гиппокамп древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями.

У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой в виде толстого пучка волокон свода. Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториальной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине одной из структур лимбической системы.

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге. По видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти.

Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти. Научение. Понятия память и научение психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они применимы для характеристики целостного организма. Память и научение неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение фиксацию, но и за сохранение и воспроизведение извлечение информации.

В самом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прошлым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накапливайся прошлый опыт, который может стать источником адаптивных изменений поведения. Научение совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной фенотипической памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения.

Научение требует определенного времени, условий и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня межклеточного, внутриклеточного, молекулярного. Виды научения. Существует много разновидностей научения. Они могут быт разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют просто научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоццативное научение, включающее выработку классического условного рефлекса, инструментального или оперантного рефлекса одномоментное обучение на аверсивном подкреплении, и сложномоментное научение импринтинг, латентное обучение, обучение на основе подражания, когнитивное обучение формирование декларативной памяти.

Привыкание как простейшая форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула. Ярким примером поведенческого привыкания является угасание безусловного ориентировочного рефлекса или его отдельных компонентов.

С повторением стимула теряется новизна, что и приводит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вызывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формированием нервной модели стимула его многомерной энграммы, которая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса.

Сенситизация другая форма простейшего научения, выражавщаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация это не просто противоположность привыкания. Она является результатом активации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.