Биохимия статуса и значение настроения

Серотонин

Необходимая черта организмов, живущих в социальной иерархии, - способность контролировать свои эмоции. Тормозный контроль дает возможность особи низкого ранга положиться на старшего сородича при дележе ограниченного ресурса. Без такого согласия социальная структура быстро превратилась в бы в хаос. У высших приматов функцию оценки статуса сородича и адекватной координации собственного поведения выполняет, в основном, развитая кора лобных долей. Развитие лобной коры достигает пика у людей, способных к комплексной оценке крайне запутанных ситуаций и к очень сложному адаптивному изменению поведения. Хотя у высокоразвитых приматов лобная кора, безусловно, имеет важное значение, многие животные со слаборазвитой корой способны к сохранению социальной иерархии. В регуляции доминирующего поведения принимает участие значительно более примитивный психологический механизм.

В пользу глубоко примитивной природы такого физиологического механизма говорит тот факт, что он существует у самых разнообразных представителей типов: плоские черви, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и хордовые (Turlejski, 1996). Хотя эта система различается в деталях от вида к виду, она всегда включает в себя перестройку двигательного поведения, изменение его скорости или полное подавление. В нейронах этой системы используется нейротрансмиттер серотонин. Нейротрансмиттеры - это химические посредники сигнала, высвобождаемые из окончаний нервных клеток с целью передачи электрического импульса на принимающую нервную клетку. Вымершие многоклеточные (общие предки людей, плоских червей, пиявок, ракообразных и многих других животных), по-видимому, имели такую серотонинэргическую систему. У примитивных организмов повышение концентрации серотонина привело бы к усилению двигательной активности. И наоборот, снижение активности серотонина частично или полностью тормозило бы движение. Если организму встречался богатый источник пищи, частота выброса нейронами серотонина возрастала, и в результате организм располагал большей энергией для употребления найденной еды. Однако если это же животное чувствовало присутствие хищника, происходило снижение активности серотонина и, соответственно, подавление движения. Неподвижность - это самая первая защита от хищника (пока тот не заметил свою жертву). После того как животные эволюционировали и стали жить в иерархичных социальных группах, эти примитивные серотонинэргические двигательные системы перестроились для новых поведенческих нужд.

МакГуайр и Рэлай (McGuire & Raleigh, 1975) показали, что уровень серотонина у верветок изменяется одновременно со статусом. Более того, искусственное повышение уровня серотонина у подчиненных верветок при помощи флуоксетина («Prozac») приводило к росту их статуса, в ряде случаев - до «альфы» (Raleigh, 1991). Доминирующие животные источают ауру спокойной самоуверенности, самоконтроля и целеустремленности. А подчиненные выглядят беспокойными, легко возбудимыми; на их поведение внешние стимулы влияют больше, чем внутренняя целеустремленность. Кроме этого подчиненные проявляют импульсивность (в том числе вспышки агрессии). Более высокий уровень серотонина (а значит - и двигательной активности) у доминирующих особей дает им преимущества в получении ресурсов. У подчиненных снижение уровня серотонина адаптивно, так как уменьшение двигательной активности позволяет беречь энергию в связи с ограниченным доступом к еде. Более того, это торможение способствует снижению частоты потенциальных конфликтов с «вышестоящими» особями. И наконец, низкий уровень сопровождается состоянием повышенной бдительности, что позволяет подчиненным отслеживать поведение потенциально опасных сородичей высокого ранга.

В главе 6 уже обсуждалось нижеследующее. Импульсивное поведение тоже связано с пониженной активностью серотонина. Прямая связь низкой секреции серотонина с импульсивной агрессией была доказана у многих видов, включая людей (Roy & Linnoila, 1988; Kalat, 1997). Адаптивное значение импульсивности у особей с низким статусом может не сразу показаться очевидным. Однако следует учитывать, что их покорность сородичам более высокого ранга адаптивна лишь отчасти. Если статус индивида чрезвычайно низок, или если ресурсов очень мало, или если сумма этих факторов находится на некотором критическом уровне, тогда абсолютное раболепие младшего по статусу будет неадекватно. Внезапно вырвать кусок еды у старшего или, что еще более опасно, совокупиться с самкой, «принадлежащей» старшему по рангу, - эти действия могут повысить уровень адаптации индивида с низким социальным статусом. Особи, занимающие среднее положение в обществе, повышают свою адаптивность при среднем уровне импульсивности, их поведение является смесью социально приемлемых паттернов и внезапных действий.

Постоянная неспособность контролировать свою импульсивность, скорее всего, приведет к тому, что данный индивид покинет группу. Отщепление от группы особей с низким статусом может повысить их потенциальную адаптивность через альтернативные социальные стратегии (например, тайные половые сношения, формирование других групп или присоединение к ним).

При изучении этиологии низкого уровня серотонина и импульсивности было показано, что люди (подобно другим животным) могут быть генетически предрасположены к этому состоянию (Eysenck, 1983; Plomin, 1976). Чтобы понять, почему гены выраженной импульсивности и хронически низкой серотонинэргической активности сохраняются в популяции и в небольшом проценте случаев приводят к врожденной импульсивности, следует взглянуть на давление естественного отбора на протяжении всей истории вида. Высокая импульсивность в целом снижает выживаемость стабильной популяции. Однако в случаях группового потрясения (например, междоусобица или вторжение чужаков) особи с высокой импульсивностью были более приспособлены по сравнению с теми членами группы, которые продолжали действовать так, как будто прежние взаимоотношения оставались приемлемыми. Хотя такие периоды потрясений бывали редко, их оказалось достаточно для того, чтобы гены импульсивности сохранялись, несмотря на их меньшую адаптивность в стабильные времена.

История развития индивида, возможно, играет более значительную роль в степени выраженности импульсивных тенденций. Работы Хигли, Суоми и Линнойлы (Higley, Suomi & Linnoila, 1996) показали, что плохие условия в детстве (например, при воспитании старшими братьями) приводят к хронически низкому уровню серотонина у макак-резус и делают их склонными к приступам агрессии и импульсивности. Мы уже упоминали, что у людей частота физической жестокости или сексуальных злоупотреблений в детстве по отношению к пациентам с пограничными расстройствами личности достигала по данным опроса 70% (Ludolph et al., 1990; Ogataet al., 1990). Пограничные расстройства личности и ряд других расстройств, например расстройства питания, навязчивые состояния и патологическая агрессия, сопровождаются нарушением контроля импульсивности. Было показано, что эти заболевания обусловлены (по крайней мере, частично) снижением серотонинэргической активности, поэтому их адекватным лечением является назначение ингибиторов обратного захвата серотонина (Markovitz, 1995).

Родительская семья - первая социальная группа, в которую интегрируется человек. Наблюдения Пальмера, МакКоун, Керби и Торнберга (Palmer, McCown & Kerby, 1997; Palmer, McCown & Thornburgh, 1998) свидетельствуют о том, что люди, в детстве окруженные большой родительской заботой, адаптированы к высокому положению в обществе во взрослом возрасте (т. е. они коммуникабельны, ответственны, обладают хорошим самоконтролем и низкой импульсивностью). В противоположность этому, лишенное заботы и полное семейных конфликтов детство порождает людей, предрасположенных к низкому статусу (т. е. их отличает низкая социальность, безответственность и плохой самоконтроль, они высоко импульсивны).

Серотонинэргическую активность и связанные с ней поведенческие тенденции определяет совокупность генетических факторов, ранних онтогенетических и факторов повседневной жизни. Так как более высокий статус связан с большей степенью адаптации, в ходе эволюции возникла мотивация, побуждающая нас к достижению более значимого социального положения. Продвижение вверх в социуме и сопутствующее повышение серотонинэргической активности создает ощущение подъема настроения. Для обозначения выраженного подъема настроения обычно используют понятия «радость», «счастье» и «эйфория». Такое субъективное состояние аналогично удовольствию, возникающему при поедании изысканного блюда после сильного голода. Мы испытываем удовольствие от еды, так как это чувство гарантирует то, что мы будем продолжать необходимый для выживания процесс употребления пищи. Одновременно мы пытаемся избавиться от неприятных ощущений голода, так как они сигнализируют об опасности для нашей жизни. Подобным же образом настроение направляет наше поведение на выживание и улучшение существования.

Если кто-то внезапно узнает, что выиграл в лотерею крупную сумму денег, у него произойдет резкий подъем серотонинэргической активности и выброс стрессовых гормонов. Субъективно он будет ощущать эйфорию, почувствует значительный прилив энергии. Частично это обусловлено серотонином, но и стрессовые гормоны тоже вносят лепту в появление ликующего волнения. Такой подъем сил позволит человеку использовать неожиданный выигрыш. Если раньше дойти до ближайшей бакалеи казалось ему утомительным, теперь он же может ходить по магазинам двадцать часов в сутки, не испытывая никакой усталости. Сравним это поведение с тем, которое возникает у человека, только что пережившего тяжелую потерю, например увольнение с работы. У него произойдет резкий спад серотонинэргической активности и опять-таки повышение уровня стрессовых гормонов. В этом случае стрессовые гормоны не вызовут ликования или радости, а скорее тревогу, дурные предчувствия и нервозность. Низкая активность серотонина субъективно воспринимается как депрессия. После того как пройдет начальный период с выбросом большого количества стрессовых гормонов, наступит депрессивное состояние. Человек будет заторможенным, вялым. У наших предков-гоминид депрессия могла иметь адаптивную функцию. Индивиду, осознающему, что его ранг в группе крайне низок, было бы выгодно максимально беречь энергию, так как он стоит в конце очереди за доступными ресурсами. Кроме этого он реже бы не соглашался со старшими по положению собратьями, что позволило бы избежать возможных конфликтов и травм. В современном мире такое депрессивное состояние уже не является адаптивным. Глубокая заторможенность может помешать потерявшему работу активно искать другое место. (Конечно, следует заметить, что депрессия имеет комплексную этиологию, и эволюционная точка зрения лишь частично объясняет ее.)

Установлено, что специальные лекарственные препараты, блокирующие обратный захват серотонина, вызывают подъем настроения у людей, страдающих от тяжелой депрессии. Селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (SSRI) (коммерческие названия Prozac, Zoloft и Paxil) стали очень популярны в лечебной практике, еще когда функция серотонина не была хорошо изучена. В то время появились популярные книги об этих лекарствах, например «Прислушайтесь к Prozac» (Kramer, 1993), рекомендовали прием таких препаратов людям, чувствующим себя робкими и забитыми на работе. В свете связи серотонина и статуса этот совет кажется особенно разумным. Вместе с тем по аналогии с лекарствами, снимающими чувство боли и делающими нас более уязвимыми к травмам, в SSRI есть скрытая опасность. Употребление Prozac и других лекарств может вызвать субъективное чувство человека высокого социального положения. Самоуверенность и некоторое пренебрежение к другим людям может быть адекватно для настоящего высокого ранга, но для человека подчиненного ощущения и действия такого рода могут привести к проблемам, если не к катастрофе. Например, использующий SSRI работник, который привыкнет игнорировать своего босса и творить произвол, может стать безработным.

Психиатр Расселл Гарднер описал свою пациентку, которой удалось продвигаться по службе, предположительно, из-за лечения препаратом Prozac (Gardner, 1998). Хотя такие случаи бывают, Гарднер подчеркивал, что у людей (как вида) не происходит автоматического повышения статуса при использовании SSRI. У верветок в эксперименте Рэлая и МакГуайра при таком фармацевтическом вмешательстве ранг повышался, но у людей взаимоотношения гораздо сложнее. На изменение социального статуса влияет множество биохимических факторов (многочисленные нейротрансмиттеры, половые и стрессовые гормоны). Среди них серотонин, вероятно, является основным в отношении рангового поведения. Однако сомнительно, что манипуляции с серотонином повлияют на статус даже у больших обезьян. Например, когнитивная сложность шимпанзе, по-видимому, находится на таком уровне, что предотвращает изменение положения в иерархии простым введением нейротрансмиттера.

Тестостерон

Установлено, что с главенствующим рангом тесно связан и мужской половой гормон - тестостерон (Mazur & Lamb, 1980; Pusey, Williams & Goodall, 1997). Искусственное повышение уровня тестостерона у кур приводило к росту их статуса (Allee, Collias & Lutherman, 1939). У приматов изменение уровня тестостерона человеком не влияло на ранг, несмотря на наличие прямой корреляции между уровнем этого гормона и положением в иерархии. В эксперименте Гордона, Роуз, Грэйди и Берштейна (Gordon, Rose, Grady & Bersrein, 1979) инъекции тестостерона макакам-резус не привели к изменению исходного ранга подопытных. После этих инъекций происходило увеличение активности в целом. Таким образом, особи, часто участвовавшие в драках, чаще дрались, часто занимавшиеся груммингом (вычесывание сородичей) - чаще вычесывали сородичей, сексуально активные - чаще спаривались. Связь доминирования с тестостероном менее прямая, чем с серотонином, о котором говорилось ранее. По достижении высокого статуса у индивида появляется больше возможностей для спаривания, что в свою очередь увеличивает выработку тестостерона. Наблюдения за приматами подтверждают идею, что повышение уровня тестостерона ситуационно и имеет лишь косвенную связь с положением в иерархии. Одна из основных функций тестостерона - повышение сперматогенеза, что необходимо для успешного спаривания и продолжения рода. Второстепенные эффекты тестостерона - рост мышечной массы и, возможно, подготовка взрослого самца к агрессивному столкновению.

При изучении приматов было установлено, что агрессивные стычки обычно повышают уровень тестостерона. Анализ зависимости между тестостероном и агрессией показал, что эта связь очень косвенная.

Эренкранц, Блисс и Шерд (Ehrenkranz, Bliss & Sheard, 1974) измеряли уровень тестостерона у группы заключенных. Хотя было обнаружено, что осужденные за жестокие преступления имели высокий уровень тестостерона, сопоставимые показатели отмечались у группы не жестоких, а социально доминирующих преступников. Самый низкий уровень тестостерона оказался у заключенных, которые не были ни жестокими, ни социально доминирующими. При изучении содержания тестостерона в крови у людей до и после спортивного соревнования (теннисные матчи и турниры по борьбе между колледжами) было выявлено, что даже у побежденных перед матчем происходил резкий подъем уровня тестостерона. После соревнования у проигравшего уровень тестостерона падал, а у победителя - резко повышался (Elias, 1981; Mazur & Lamb, 1980). Если при победе разрыв был незначительным и у участников не было ощущения чистой победы, содержание тестостерона в их крови понижалось. Такие же эффекты проявляются у спортивных фанатов, следящих за соревнованием с участием любимой команды. Если их команда выигрывает, уровень тестостерона болельщиков растет, а если команда проигрывает - уровень этого гормона в их крови падает (Ellis, 1993). Подъем уровня тестостерона отмечался и у группы учащихся медицинской школы, сдавших последний экзамен. Простое адаптационистское объяснение этим результатам состоит в том, что тестостерон благоприятствует агрессивным физическим наклонностям, необходимым для борьбы за более высокий статус или для защиты последнего от посягательств. Другое значение тестостерона - стимуляция репродуктивного поведения, связанного с более благоприятными возможностями для спаривания у доминирующих самцов.

Роль тестостерона у женщин изучена не столь хорошо. Хотя у молодых женщин процент тестостерона в плазме крови ниже, чем у их сверстников-мужчин, женщины пропорционально более чувствительны к действию этого гормона (Hoyenga, 1993). Скорее всего, тестостерон выполняет у женщин те же функции, что и у мужчин. Тестостерон может подготавливать индивида к продвижению вверх по социальной лестнице. При изучении как людей, так и других приматов было установлено, что в женских иерархиях доминирования отмечается значительно большая кооперация между ее членами и намного меньше конфликтов и соперничества, чем в мужских иерархиях (Cronin, 1980).

Стрессовые гормоны

Социальный статус напрямую связан и с уровнем стрессовых гормонов. У приматов отмечается четкая закономерность: особи с низким статусом имеют повышенный уровень стрессовых гормонов (адренокортикотропного гормона (АКТГ) и кортизола) по сравнению с особями более высокого ранга (Botchin, Kaplan, Manuck, Mann, 1994; Suomi, Scanlan, Rasmussen, Davidson, Boinski, Higley, Mariott, 1989). В работе Гаста, Гордона, Хэмбрайта и Вильсона (Gust, Gordon, Hambright & Wilson, 1993) показана обратная зависимость уровня стрессовых гормонов и случаев кооперативного поведения.

Функция стрессовых гормонов - мобилизация энергетических резервов организма на случай борьбы или бегства. В ответ на их выброс увеличивается частота сердечных сокращений, поднимается артериальное давление, а кровь начинает избирательно течь к крупным мышцам. В то же время уменьшается кровоснабжение половых органов, пищеварительного тракта и других незначительных (в плане борьбы или бегства) органов туловища. Хотя пищеварительная и половая системы важны для выживания организма и его генов, они «отключаются» до истечения опасной ситуации. Организмы, у которых во время критической ситуации продолжались энергозатраты на пищеварение, выживали реже, чем те, у кого энергия избирательно расходовалась на преодоление физической опасности. С этой точки зрения становится понятно, почему столь неблагоприятно действие хронического стресса. Единственная функция стрессовой реакции - помочь вам преодолеть физическую угрозу. Естественный отбор - процесс очень узкий. Животное, не способное успешно драться или убежать, не оставляет после себя потомства.

Одна из систем, «выключаемых» реакцией борьбы и бегства, - иммунная. В этом нет ничего страшного, если критических ситуаций мало и они редки. Но, как отмечал Селье (Selye, 1956), если стресс имеет хронический и персистирующий характер, результаты могут быть фатальны. Бовер (Bower, 1997) установил, что у макак-резус низкого ранга происходит снижение массы тела, повышение стрессовых гормонов и значительное ухудшение работы иммунных клеток.

Сапольски (Sapolsky, 1997) выявил сходные паттерны у диких оливковых бабуинов. Многие негативные эффекты хронического стресса обусловлены гормоном кортизолом. Если говорить вкратце, кортизол мобилизует запасы энергии в доступное «топливо», но длительное повышение продукции этого гормона ведет к мышечной атрофии, гипертонии, нарушениям в иммунной и репродуктивной системах. Для максимальной эффективности реакции борьбы и бегства секреция кортизола должна быть низкой, за исключением крайне опасных ситуаций. Сапольски установил, что это справедливо для доминирующих бабуинов-самцов. Их базовый уровень кортизола ниже, чем у подчиненных; но в случае стрессовой ситуации он возрастает быстрее и в большей степени. Кроме этого Сапольски выяснил, что главенствующее положение и приводит к этим физиологическим отличиям. Пока индивид находится на вершине иерархии, у него отмечаются здоровые, эффективные паттерны физиологических реакций. Однако если ранг этого же зверя существенно снизится, его психологический профиль приобретет нездоровые черты, свойственные бабуинам с невысоким статусом.

Среди людей с низким социально-экономическим статусом частота проблем со здоровьем больше, а продолжительность жизни - меньше, чем у представителей высокого социально-экономического уровня (Brunner, 1997; Stronks, van de Mheen, Looman & Mackenbach, 1998). Более того, особи более высокого ранга (в том числе люди) в целом лучше справляются со стрессовыми ситуациями, чем имеющие низкий ранг. В эксперименте Режески, Гэн, Паркера и Коритника (Rejeski, Gagn, Parker & Koritnik, 1989) оценивалось положение людей в иерархии, а затем специально подготовленный техник моделировал для них стрессор. Было выявлено, что у подчиненных частота сердечных сокращений была выше, а уровень тестостерона - ниже, чем у тех, чей статус расценивался как более высокий. По мере эволюции иерархий доминирования естественный отбор делал «богатых - богаче, а бедных - беднее». Доминирующие индивиды более счастливы, здоровее и живут дольше, чем подчиненные. У других приматов наследуются не только гены, способствующие достижению доминантного статуса, но и сам статус (так как они живут в семье лидеров). У макак-резус «альфа»-самец нередко является сыном первой в женской иерархии самки. У людей прямое наследование статуса еще более вероятно. Дворянские титулы, земли и другое материальное имущество долгое время были частью системы законов. Люди не только получали высокий статус по праву рождения, они наследовали и многие черты, способствующие достижению высокого положения. Кроме этого ранний детский опыт (онтогенез) настраивал их поведение на соответствие высокому положению. Когда древние люди прекратили жить собирательством и охотой, они одновременно отказались от натурального обмена и баланса, препятствовавших сосредоточению большой власти в руках одного человека. Как только стало возможно накопление ресурсов (земель, поголовья скота), появилась уникальная черта человеческой культуры - наследование материального имущества. Богатство и власть не ограничивались тем, что может заполучить один человек за всю жизнь, но переходя по наследству сыновьям, нарастали как снежный ком. При отсутствии внешнего контроля в человеческих сообществах спонтанно появляются деспотичные правители, которые причиняют народу много страданий. Примерами тому могут служить первые шесть цивилизаций (Betzig, 1993) и многие последующие. К счастью, эволюция в социальном контексте породила и множество противоположных тенденций. Они и сформировали основу для некоторых самых высоких и благородных человеческих идеалов.