Физиологические основы памяти

Сохранение следов в нервной системе

Явления длительного сохранения следов раздражителя отмечались исследователями на всем протяжении развития животного мира.

Многократно наблюдался факт, что однократное раздражение электрическим ударом нервной системы полипов вызывало появление ритмических электрических импульсов, которые могли сохраняться в течение многих часов.

Подобные же явления можно было наблюдать при исследовании работы центральной нервной системы животных. Так, однократное раздражение вспышкой света вызывало в верхнем двухолмии кролика ритмические электрические разряда, которые можно было регистрировать в течение достаточно длительного времени, причем такие реакции можно было наблюдать даже при отведении токов действия от изолированного нейрона.

¹ Примечание редакции: речь идет о 60-70-х годах XX века.

Продолжение электрических разрядов, возникающих после единичного раздражения, показывает, что нейроны являются не только аппаратами, принимающими сигналы и реагирующими на них соответствующими отделами, но и то, что они сохраняют следы раздражителя, продолжая давать запущенные этим раздражителем ритмические ответы долгое время после того, как этот раздражитель прекратил свое влияние. Это последействие влияний раздражителя и есть наиболее элементарное проявление психологической памяти, которое можно наблюдать как на отдельном нейроне, так и на работе всей нервной системы в целом.

Наиболее элементарные физиологические проявления памяти можно наблюдать и другим путем, о котором мы уже упоминали в предыдущей главе.

Как показали исследования, длительное повторение одного и того же сигнала приводит к привыканию к нему, которое проявляется в исчезновении ориентировочных рефлексов на этот раздражитель, ставший привычным. Как показал советский психолог Е. Н. Соколов, такие явления привыкания можно наблюдать даже при исследовании ответов изолированного нейрона на многократно повторяемые раздражители.

Наиболее характерным является тот факт, что при небольшом изменении интенсивности или характера раздражителя признаки ориентировочного рефлекса появляются снова.

Данные, полученные Е. Н. Соколовым и его сотрудниками, показали, что явление растормаживания ранее угасшего ориентировочного рефлекса можно наблюдать не только сразу после изменения характера раздражителя, но и через некоторые, иногда довольно значительные промежутки времени. Так, если у испытуемого вырабатывалось явление привыкания к определенному раздражителю, то достаточно было изменить интенсивность, продолжительность или характер раздражителя, чтобы вегетативные или электрофизиологические симптомы ориентировочного рефлекса

восстановились, причем это растормаживание (восстановление) знаков ориентировочного рефлекса наблюдалось после достаточно значительных промежутков времени после угашения. Этот факт можно было наблюдать как при регистрации симптомов ориентировочного рефлекса нервной системы в целом, так и на уровне отдельного нейрона. Как нервная система в целом, так и отдельные нейроны могут удерживать образец сигнала и сличать новый раздражитель со следами этой «модели» сигнала, которая ее в виде следов в течение достаточно длительного времени.

Тот факт, что нервная система может с удивительной тонкостью сохранять следы прежних раздражителей, можно иллюстрировать и целым рядом дальнейших наблюдений, из которых мы приведем только два.

Известно, что чем чаще встречается определенный сигнал, чем больше испытуемый привыкает к нему, тем быстрее он дает па него двигательную реакцию (тем меньше латентный период этой реакции). Тщательное исследование показало, что в самых простых условиях этот закон сохраняется и быстрота реакции на сигнал прямо пропорциональна частоте, с которой он предъявляется.

Мозг регистрирует не только сам факт подачи сигнала, по и ту частоту, с которой он предъявляется, и что «запоминание» частоты подачи сигнала и регуляция быстроты ответа соответственно степени вероятности появления сигнала является одной из существенных функций работы мозга.

Факты дальнейших исследований показали, что нервная система человека может сохранять следы отдельных сигналов с очень большой степенью точности и хранить их длительное время. Иллюстрацией этого может служить опыт, проведенный в лаборатории Е. Н. Соколова.

Испытуемому однократно предъявлялся звуковой сигнал определенной высоты (500 гц) и интенсивности (20 дБ). В ответ на этот сигнал он должен был сжимать руки, причем его предупреждали, что он должен отвечать движением только в ответ на этот сигнал и не двигать рукой при предъявлении любого отличающегося сигнала. Затем испытуемому в беспорядке предъявлялись разные звуки той же высоты, но варьирующие по интенсивности (от 5 дБ до 30 дБ). Регистрировалась электроэнцефалограмма, эдектромиограмма и кожно-гальваническая реакция. Такой же опыт повторялся на 2-й, 4-й и 25-й день, причем однократно показанный эталон (звук в 500 гц интенсивностью в 20 дБ) более ни разу не предъявлялся. Результаты опыта показали, что один раз показанный эталон сохранялся в течение длительного времени, и после длительных промежутков (от двух до 25 суток) испытуемый продолжал давать четкие электрофизиологические и двигательные реакции только на сигналы, соответствующие данному эталону, и ни на какие другие.

Приведенный опыт показывает, что мозг человека оказывается в состоянии сохранять четкие следы раз предъявленного раздражителя на очень длительное время, причем точность этих следов не только не исчезает со временем, но, возможно, возрастает.

Мы привели некоторые факты, говорящие о том, что нервная система обладает способностью длительно сохранять следы предъявленною раздражителя, оценивать частоту, с которой он предъявлялся, и удерживать в памяти с большой точностью те эталоны раздражителей, которые предъявлялись хотя бы один раз.

Это делает мозг человека тончайшим прибором не только для улавливания раздражителей и их выделения из числа других, доходящих до него раздражителей, но и для сохранения в памяти следов тех воздействий, которые ранее воспринимались им.

Процесс «консолидации» следов

Факт запечатления следов тех раздражителей, которые воздействовали на мозг человека, заставляет поставить важные вопросы:

• как протекает процесс закрепления этих следов?

• закрепляются ли они сразу или для их закрепления нужно некоторое время? Эти вопросы были предметом целого ряда исследований.

Уже раньше было сделано наблюдение, что в тех случаях, когда человек испытывает травму черепа, следы от раздражителей, которые воздействовали на человека за короткое время до травмы и в некоторый промежуток после травмы, не сохраняются. Человек, получивший массивную травму черепа с потерей сознания, обычно не сохраняет никаких воспоминаний о том, что непосредственно предшествовало травме и что следовало за ней. Этот факт широко известен и получил название антероградной и ретроградной амнезии. Он указывает на то, что сильный шок, который испы-

тывает нервная система, делает мозг на некоторое время неспособным запечатлевать следы дошедших до него раздражений.

Факт антероградной и ретроградной амнезии дал возможность для некоторых попыток измерить то время, на которое распространяется временная неспособность мозга запечатлевать следы. Известно наблюдение, что в памяти мотоциклиста, попавшего в аварию на 78-м км дороги, выпали все воспоминая, начинающиеся с 64-го км пути. Если принять, что он ехал со скоростью 60 км/ч, окажется, что травма привела к тому, что в памяти человека не закрепились следы впечатлений, возникшие за 10-15 мин до травмы, и, следовательно, человеку нужно 10-15 мин чтобы следы памяти прочно закрепились или, как принято говорить в психологии, «консолидировались», и травматическое воздействие на мозг, имевшее место в течение этого времени, препятствует такой «консолидации».

Описанные факты были толчком для специальных экспериментов, в которых человеку давался искусственный ослабленный шок, и просматривалось, какой промежуток времени выпадает из его мозга.

Примером могут служить опыты, проведенные советским психофизиологом Ф. Д. Горбовьш.

Испытуемый помещался перед окошечком, через которое плавно проходили простые цифры с арифметическими знаками (+4, -1, -8, +5 и т. д.). Испытуемый должен был произвести соответствующие арифметические операции, прибавляя данное число к результату ранее полученных операций или вычитая из него соответствующее число. Естественно, что для выполнения этой задачи он должен был прочно удерживать в памяти следы ранее полученного результата.

Внезапно испытуемому давался «шок» в виде резкой световой вспышки. Как показал опыт, в этих случаях испытуемый, как правило, «забывал» только что полученный результат и начинал отсчет не с последнего, а с предшествующего числа. Этот опыт показывает, что даже такой незначительный шок «стирает» предшествующие следы, устраняет условия, необходимые для их «консолидации».

Изложенные наблюдения привели к предположению, что для укрепления («консолидации») следов памяти необходимо некоторое время, и вызвали ряд исследований, которые были посвящены проверке этого предположения.

Исследования, которые проводились некоторыми авторами

(преимущественно американскими) строились по следующей схеме; у животного вырабатывался навык, и через короткое время как он был выработан, животному давался электрический шок. Оказалось, что если шок давался через 10-15 мин после выработки навыка, этот навык исчезал; если же он давался через 45-60 мин после выработки, он сохранялся. Эти опыты показывали, что время, нужное для закрепления («консолидации») следов, следует исчислять в 10-15 мин.

Последующий ОПЫТ показал, что такое же стирающее влияние шок оказывает на навыки, которые начинали вырабатываться через короткое время до или после шока: в обоих этих случаях навык не вырабатывался. Следовательно, шок мог не только препятствовать «консолидации» следов, но и создавать такое состояние мозга, при котором новые навыки не могут вырабатываться. Оказалось далее, что тот же эффект может быть получен не с помощью электрического шока, а с помощью применения некоторых фармакологических агентов, кого-

рые либо вызывали тормозное состояние коры (например, барбитураты), либо вели к повышенному состоянию возбуждения коры и вызывали судороги (например, метразол). Оказалось, что применение барбитуратов через 1 мин после образования навыка приводило к тому, что его след исчезал, в то время как применение той же дозы барбитуратов через 30 мин не нарушало навыков, которые за этот период уже успевали закрепиться («консолидироваться»). Аналогичные данные были получены в опытах с применением метразола: через 10 сек после выработки навыка оно приводило к грубому разрушению следов, применение его через 10 мин — к относительно слабому сохранению следов, а применение его через 20 мин оставляло навык сохранным.

Однако различные вещества, воздействующие на состояние возбудимости мозга, влияют на сохранение следов с различной «глубиной». Так, одни могут устранять следы, которые сформировались за 3-4 дня до его применения, в то время как другие действуют лишь на только что образованные следы.

Наконец, оказалось, что существуют вещества, которые теряют процесс «консолидации» следов и упрочивают их. Одним из таких препаратов оказался стрихнин, инъекция которого значительно ускоряла консолидацию и делала их более резистентными к разрушающим влияниям.

Исследования, проведенные за последние два десятилетия, показали, что упрочение («консолидация») следа требует определенного времени, которое можно измерить, и существуют разные агенты, с неодинаковой силой воздействующие на процесс «консолидации» следов. Однако существуют индивидуальные различия у животных, заключающиеся в том, что консолидация следов происходит у разных особей с неодинаковой скоростью. Так, американский исследователь Мак Гоу показал, что если у крыс, которые быстро вырабатывают навык, шок, данный через 45 с после его выработки, устраняет следы, а шок, данный через 30 мин, оставляет следы сохранными, у крыс, которые медленно вырабатывают навык, шок, данный через 45 мин после выработки навыка, и данный через 30 мин, в одинаковой степени приводит к исчезновению следов. Это означает, что если у «быстрой» группы за 15-20 мин следы успели уже консолидироваться, то у «медленной» группы крыс консолидация следов еще не успевает произойти за это время, и следы еще очень долгое время остаются неупроченными.

Все эти опыты показывают, что формирование известного следа еще не означает, что этот след упрочен, консолидирован, и для консолидации следа необходимо известное время, которое зависит отряда факторов (в том числе от индивидуальных особенностей) и которое можно измерить. Исследование консолидации следов является одним из важных достижений психофизиологии. Оно дало возможность выделить две стадии процесса формирования памяти, которые далее начали обозначаться терминами «кратковременная память» (под которой понималась стадия, когда следы образовались, но еще не упрочились) и «долговременная память» (под которой понималась стадия, когда следы не только образовались, но настолько упрочились, что могли существовать длительное время и сопротивляться нарушающему влиянию побочных воздействий). Разделение «кратковременной» и «долговременной» памяти, несмотря на условность, поставило психофизиологию перед дальнейшими вопросами, и прежде всего перед вопросом о физиологических механизмах обоих видов памяти.

Физиологические механизмы «кратковременной» и «долговременной» памяти

Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?

Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.

Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте-де-Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые

реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по-видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам».

Некоторые исследователи считают, что «реверберационные круги» возбуждения и являются нейрофизиологической основой «кратковременной» памяти. Существенным механизмом сохранения следов оказывается, по этим предположениям, механизм синаптической передачи возбуждения, который и обеспечивает переход возбуждения с одного нейрона на другой и дает возможность осуществлять длительное сохранение возбуждения, протекающего по «реверберационным кругам».

Согласно этой теории шок разрушает протекание возбуждения по реверберационным кругам и приводит к исчезновению тех следов, которое сохранялись благодаря этому протеканию возбуждения.

Процесс циркуляции возбуждения по «реверберационным кругам» не является, однако, единственно возможным механизмом сохранения следов. Факты, полученные многими исследователями, заставили предположить, что механизм сохранения следов теми глубокими биохимическими изменениями, которые могут ходить не только в синапсах (места передачи возбуждения от одних нейронов к другим), но и в самих телах нейронов и их отдельных органах (ядрах, метахондриях).

Еще в 1959 г. шведский исследователь Хиден показал, что каждое раздражение нервных клеток приводит к заметному повышению содержания рибонуклеиновой кислоты (РНК), в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает содержание РНК. Дальнейшие наблюдения Хидена и его сотрудников заставили высказать предположение, что изменения РНК носят специфический характер и могут

предположительно рассматриваться как биохимический механизм сохранения следов памяти. Основой для предположения является тот факт, что изменения РНК, вызванные определенными воздействиями, могут быть очень специфичны, и что различные воздействия могут вызывать разные модификации РНК.

Было высказано предположение, что число возможных изменений молекул РНК под влиянием различных воздействий измеряется огромным числом — 10¹⁵-10²⁰, и, таким образом, РНК оказывается в состоянии сохранять огромное число различных кодов. Как предполагали эти исследователи, повторное появление этого раздражителя приводит к тому, что специфически измененная РНК начинает «резонировать» именно этому раздражению, а способность специфического резонирования именно данному раздражению и является основой того, что нервная клетка, сохраняющая след полученного воздействия, начинает «узнавать» это воздействие, отличая его от всякого другого.

Такое специфическое изменение РНК под влиянием различных воздействий и дало основание исследователям для предположения, что оно является биохимической основой памяти.

Предположение об участии РНК в сохранении следов памяти было подтверждено рядом наблюдений. К ним относятся наблюдения, проведенные известным американским физиологом Мореллем, которой показал, что повышение содержания РНК, вызываемое повторным раздражением определенного участка мозга, проявляется не только в этом очаге, но и в симметричном ему пункте другого полушария. Это означает не только то, что реверберационные круги возбуждения могут охватывать очень большие зоны мозга, распространяясь и на противоположное полушарие, но и то, что в этом симметричном «зеркальном фокусе», который не испытывал никакого прямого влияния раздражителя, возникает повышенное содержание РНК, очевидно, указывающее на создавшуюся в нем готовность к повторным возбуждениям. К числу их относятся наблюдения, сделанные при помощи электронной микроскопии, показавшие, что по мере формирования следов навыка в соответствующих нейронах животного можно наблюдать увеличение числа мельчайших везикул (пузырьков), содержащих повышенную концентрацию ацетилхолина, способствующего перенесению импульса в синапсах, в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает их количество.

К числу таких наблюдений относятся и факты, которые показали, что следы информации, усвоенной животным, могут быть переданы другому животному гуморальным путем через посредство измененной РНК, и наоборот, разрушение РНК (ее растворение рибонуклеазой) приводит к разрушению этих следов.

Эти наблюдения вызвали оживленную дискуссию, и мы приводим краткие данные, отмечая, что их проверка и окончательная оценка еще являются делом будущего.

Данные о возможном участии РНК как в хранении, так и в передаче информации, были впервые получены американским исследователем Мак Коннеллом. Этот исследователь вырабатывал у плоских червей (планарий) навык избегать света. Такое обучение требовало значительного числа проб. После этого планария разрезалась на две части, каждая из которых постепенно регенерировала, превращаясь в целое животное. Когда регенерировавшие особи снова начинали обучаться той же процедуре, оказывалось, что обучение как регенерировавшего головного, так и регенерировавшего

хвостового шипа требует втрое меньшего количества тренировочных проб. Следовательно, сохранение следа памяти происходит не за счет оставшихся нейронов переднего ганглия (который у хвостового конца заново регенерировал), а за счет гуморальных (биохимических) сдвигов, сохранившихся во всех тканях тела. Характерно, что, если оба конца планарии, у которой был выработан соответствующий навык, опускались в раствор рибонуклеазы, разрушавшей РНК, следы полученного навыка исчезали, и регенерировавшие черви требовали для повторного обучения такого же количества новых тренировочных опытов, как и необученные особи. Эти опыты, по мнению авторов, подтверждают участие РНК в сохранении следов памяти.

Дальнейшие опыты, проведенные Мак Коннелом и другими исследователями, создали впечатление, что измененная РНК может не только сохранять следы полученной информации, но и передавать их гуморальным путем другим особям.

Для того, чтобы показать это, Мак Коннел сначала вырабатывал соответствующий навык у группы планарий, а потом скармливал экстракт из тел обученных планарий необученным планариям. По данным, которые приводит исследователь, в результате этого опыта необученные планарии начинали значительно быстрее вырабатывать тот специфический навык, который ранее вырабатывался у обученных планарий и, по-видимому, передавался им гуморальным путем посредством специфически измененной РНК, хранящей следы выработанной модификации поведения.

Подобные опыты были проведены на ряде животных (в том числе на крысах, в мозг которых вводился экстракт из размельченного мозга ранее обучавшихся крыс), и авторы, проводившие эти опыты, высказали предположение, что и в этих случаях РНК участвует не только в сохранении следов от полученной информации, но в передаче этой информации другим особям гуморальным (биохимическим) путем.

Как уже было сказано выше, эти опыты вызвали горячую дискуссию, и еще трудно утверждать, что их результаты подтвердятся дальнейшими исследованиями. Возникает существенный вопрос: ограничивается ли изменение РНК, возникающее в результате раздражения, одними лишь нейронами, или же в процесс сохранения следов вовлекаются и другие ткани мозга? Этот вопрос привлек внимание исследователей.

Как известно, в состав ядер подкорковых образований, как и в состав коры, кроме нейронов входит еще и глия, которая облегает нервные клетки плотной губчатой массой. В течение длительного времени глия считалась лишь опорной тканью мозга, однако за последнее время стало ясно, что она имеет и другие, гораздо более сложные функции, участвуя как в обменных процессах, так и в регуляции процессов возбуждения, протекающего в нервных аппаратах, а возможно, и в процессе сохранения следов тех возбуждений, которые возникают в нервной ткани мозга. Известно также, что число глиальных клеток в 10 раз больше, чем число нервных клеток; в отличие от нервных клеток, которые не делятся при жизни, глиальные клетки продолжают делиться и число их увеличивается в онтогенезе. Характерно, что по мере развития существенно возрастает отношение массы нервных клеток ко всей массе серого вещества, к которой относятся и глиальные клетки.

Глиальные клетки плотно облегают нервные клетки, и, по выражению Хидена, «занимают стратегическое положение между нервными клетками и кровеносными капиллярами». Электрические потенциалы возникают в них во много сотен раз медленнее, чем в нервных клетках, а биохимические изменения, происходящие в них под

влиянием раздражений, находятся в обратных отношениях к биохимическим изменениям, происходящим в нервных клетках: в начале раздражения в нервных клетках (нейронах) количество РНК увеличивается, а в окружающей глии — уменьшается, и наоборот, по окончании действия раздражителя количество РНК в нервной клетке быстро падает, а в клетках окружающей глии — возрастает. Поэтому возникновение медленных потенциалов, которым нейрофизиология придает особенно большое значение, связывается сейчас не только с работой нейронов, по и с работой глии. Все это заставляет предполагать, что глия придает стабильность процессам, возникающим в нервной клетке, оказывает модулирующее влияние на протекание возбуждений и, возможно, непосредственно участвует в хранении следов тех возбуждений, которые возникают в нейронах.

Циркуляции возбуждений по реверберационным кругам и указаний на биохимические сдвиги, возникающие под влиянием раздражений, доходящих до нервной ткани, все же недостаточно для объяснения механизмов, лежащих в основе долговременной памяти. Поэтому некоторые исследователи считают необходимым искать механизмы долговременной памяти в некоторых морфологических изменениях, возникающих в синаптическом аппарате нейронов, и высказывают предположение, что именно эти морфологические новообразования являются субстратом долговременной памяти. Еще раньше известный морфофизиолог А. Капперс указал, что рост аксонов и дендритов не случаен и отростки нейрона ориентируются в направлении протекающего возбуждения. Это явление, которое А. Капперс назвал «нейробиотическим», подтвердилось при дальнейших наблюдениях. Сейчас ученые полагают, что направление роста отростков нейронов в значительной мере определяется их функционированием и теми «программами», которые зависят от кода возбуждения и лежат в основе их деятельности.

Рост аксо-дендритической системы ряда нейронов происходит и прижизненно, в большой степени стимулируется упражнением и задерживается от «неупотребления» той или другой системы. Упражнение в значительной степени повышает число синапсов,увеличивает число пузырьков (везикул), переносящих возбуждение в нейронах, и количество тех мельчайших выростов («шипиков»), находящихся на аксонах, которые сейчас считаются основным нейрохимическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Такие же реакции движения и роста возникают при возбуждении не только в отростках нейронов, но и в глии (А. И. Ройтбак), именно этот эффект образования новых синапсов, по мнению некоторых авторов, и составляет субстрат долговременной памяти.

Если в основе кратковременной памяти лежит движение возбуждения по реверберационным кругам, а в основе долговременной памяти — рост аксо-дендритического аппарата глии, образование новых синапсов еще нельзя считать доказательным, но многие современные попытки найти физиологическую основу явлений памяти идут в этом направлении.

Мозговые системы, обеспечивающие память

В результате приведенных выше данных возникают вопросы:

• какие большие системы головного мозга обеспечивают запечатление следов?

• участвуют ли в процессах памяти все системы головного мозга, играющие одну и ту же роль в запечатлении следов или же из всех известных нам си-

стем мозга можно выделить некоторые, играющие особенную роль в фиксации и хранении следов памяти?

Мы уже знаем (см. ч. 1, гл. IV), что в головном мозге можно выделить по крайней мере три больших блока, из которых:

• один обеспечивает тонус коры и регуляцию общих состояний возбудимости;

• второй является блоком приема, переработки и хранения поступающей информации;

• третий — блоком формирования программ, регуляции и контроля поведения.

Уже этот факт говорит о неодинаковом участии отдельных образований большого мозга в процессах памяти.

Мы знаем также, что нейрофизиологическая характеристика отдельных нейронов, входящих в разные системы мозга, неодинакова. Если в проекционных системах зрительной, слуховой и кожно-кинестетической зон коры подавляющее число рецепторных клеток являются модально-специфическими и реагируют на узкоизбирательные признаки раздражителей, то имеются и другие области (к которым, например, относится гиппокамп, хвостатое тело), которые по преимуществу состоят из нейронов, не имеющих модально-специфического характера и реагирующих только на изменение возбуждения. Естественно, что эти факты дают основание предположить:

1) гиппокамп и связанные с ним образования (миндалевидное тело, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела) играют особую роль в фиксации и сохранении следов памяти;

2) нейроны, входящие в их состав, являются аппаратом, приспособленным для хранения следов возбуждений, сличения их с новыми раздражениями, и призваны либо активировать разряды (если новое возбуждение отличается от старого), либо тормозить их.

Приведенные факты заставляют думать, что указанные системы являются аппаратом, обеспечивающим не только ориентировочный рефлекс (как это указывалось выше, см. ч. II, гл. III), но и аппаратом, несущим функцию фиксации и сличения следов, играющих существенную роль в процессах памяти.

Вот почему, как показали наблюдения, двустороннее поражение гиппокампа приводит к грубым нарушениям памяти, и больные с таким поражением начинают проявлять картину той невозможности фиксировать доходящие до них раздражения, которая известна в клинике под названием «корсаковского синдрома» (см. ниже). Эти факты были установлены многими исследователями (Б. Милнер, Сковилл, В. Пенфилд) на операциях и имеют большое теоретическое значение.

Очень важные данные были получены в специальных опытах, проведенных канадским нейропсихологом Б. Милнер. Больному с односторонним поражением гиппокампа вводилось в сонную артерию второго полушария снотворное вещество (амитал натрий); это вело к краткому (на несколько минут) выключению функций коры второго полушария и приводило к тому, что на короткий отрезок времени оба гиппокампа выключались из работы.

Результатом такого вмешательства было временное выключение памяти и невозможность какой бы то ни было фиксации следов, которая продолжалась несколько минут и затем исчезала.

Легко видеть, какое значение для понимания роли гиппокампа в фиксации и сохранении следов памяти имеют эти исследования.

Не меньшее значение для понимания той роли, которую в процессах памяти играет гиппокамп и связанные с ним образования, имеют и клинические наблюдения, показывающие, что поражения в этих областях мозга, тесно связанные с ретикулярной формацией, приводят не только к общему снижению тонуса коры, но и к значительному нарушению возможности запечатлевать и хранить следы текущего опыта. Такие нарушения наблюдались в клинике при любом поражении, блокирующем нормальное движение по так называемому гиппокампо-таламо-мамиллярному кругу («кругу Пейпеца»), который включает в свой состав гиппокамп, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела и миндалину. Прекращение нормальной циркуляции возбуждения по этому кругу нарушало нормальную работу ретикулярной формации и приводило к грубым расстройствам памяти.

Все это не означает, что и другие отделы большого мозга и, в частности, мозговой коры не принимают участия в процессах памяти. Существенное, однако, заключается в том, что поражение затылочных или височных зон коры может приводить к выпадению возможности закреплять следы модально-специфических (зрительных, слуховых) раздражений, но никогда не приводит к общему нарушению следов памяти.

Это означает, что память является сложным по своей нервной основе процессом и в обеспечении памяти принимают участие разные системы мозга, каждая из которых играет свою собственную роль и вносит свой специфический вклад в осуществление мнестической деятельности.