Природа суммарной электрической активности мозга

Многие исследователи рассматривают спонтанную активность как самопроизвольную, хотя в действительности электрические процессы в нервной системе не являются таковыми. Они обусловлены многочисленными и трудноучитываемыми факторами, такими, например, как экстеро-и интерорецепция, колебания ионного состава межклеточной среды, интенсивность внутриклеточных метаболических процессов и т.д. Вследствие множественности последних далеко не всегда может быть отчетливо прослежена взаимосвязь электрической активности мозга с вызывающими ее формирование причинами.

Основу суммарной электрической активности мозга в диапазоне ЭЭГ частот составляют процессы, протекающие в нервных клетках мозга, а именно, так называемые ВПСП и ТПСП. Максимальный вклад в формирование ЭЭГ вносят пирамидные нейроны коры больших полушарий, ориентированные перпендикулярно ее поверхности. При синхронном развитии электрических процессов на мембранах этих нейронов происходит их суммации в пространстве мозга как объемном проводнике, результатом которой и является ЭЭГ.

Существует ряд теоретических моделей, пытающихся объяснить эффект синхронизации изменений медленных потенциалов на мембранах неокортикальных нейронов. В частности, согласно М.Н.Жадину (1984), в первом приближении мозг представляет собой изотропную проводящую среду, в которой рассеяны электрически активные элементы. Каждый из них служит единичным источником тока. Потенциал в любой точке среды равен сумме потенциалов, генерируемых в ней всеми источниками. Основными источниками потенциала являются ориентированные перпендикулярно поверхности коры пирамидные нейроны. Амплитуда интегрального колебания на поверхности коры определяется, в основном, уровнем корреляции активности соседних нейронов в пределах кортикального цилиндра клеток.

Рассматривая биофизические факторы, имеющие отношение к суммации активности отдельных генераторов, R.Elul (1972) показал, что мозг нельзя считать изотропным объемным проводником. Его неоднородность определяется расположением клеточных элементов и геометрией межклеточного пространства. Наличие нестрогой ориентации клеточных диполей заставляет в качестве наиболее приемлемого рассматривать статистический вариант суммации активности отдельных генераторов. Такой подход показал, что ЭЭГ формируется как результат суммации синхронизированной активности относительно небольшой нейронной популяции. Спонтанная ЭЭГ может быть представлена как прерывистая синхронизация активности сравнительно небольших групп нейронов. Такая синхронизация в последовательные моменты времени осуществляется в коре благодаря влиянию из подкорковых структур, в которых находится водитель ритма (пейсмекер).

Как было показано экспериментально, на поверхности одного нейрона могут быть представлены несколько участков, являющиеся независимыми источниками активности, в связи с чем, она не является эквипотенциальной. Унитарный генератор может быть представлен даже группой синапсов, имеющих общий пресинаптический вход (Th.H.BulIock, M.C.McClune, 1989). Эти унитарные генераторы имеют широкополосный частотный спектр, в первом приближении сходный с таковым соответствующей области коры. Они могут взаимодействовать между собой, перестраивая параметры за доли секунды. Роль пейсмекеров, синхронизирующих активность генераторов и придающих ей незатухающий характер, отводится подкорковым образованиям, в частности, структурам неспецифического таламуса.