Общая характеристика ЭЭГ

ЭЭГ человека (Рис. 13) представляет собой квазипериодические колебания потенциала в форме единичных волн различной амплитуды и частоты (неупорядоченная ЭЭГ-активность) или групп близких по частоте волн (упорядоченная ЭЭГ-активность). Ритмом ЭЭГ называется группа близких по частоте волн, следующих друг за другом. Амплитуда этих воли может различаться, однако зачастую близкие по частоте волны имеют сходную амплитуду или формируют последовательности, имеющие форму веретена. Реакцией десинхронизации называется вызванная различными причинами смена более высокоамплитудной и регулярной ЭЭГ-активности более низкоамплитудной, высокочастотной и менее упорядоченной активностью.

 

Наряду с собственно потенциалами мозга в ЭЭГ могут регистрироваться колебания, имеющие иную природу. Они называются артефактами (Рис.14). Их происхождение связано с другими электрически активными органами (в частности, мышцами), находящимися в непосредственной близости от регистрирующих электродов, смещением электродов или проводников, которыми они соединяются с усилителями, сетевыми наводками и т.д. Защита от них осуществляется применением различных схем подавления синфазных помех и экранированием человека с помощью специальных заземленных металлических камер.

Рис. 14. Регистрируемые на ЭЭГ потенциалы, возникающие не в головном мозге - артефакты. Цит. по Л.И.Сандригайло, 1986.

Электрическая активность, характерная для здорового мозга, может претерпевать значительные изменения при его патологии. В настоящее время клиническая

электроэнцефалография - достаточно развитая самостоятельна)! область электрофизиологии мозга, представленная обширной монографической и учебной литературой (например, Л. Р. Чем ни М.А.Ронкин, 1991).

В ЭЭГ человека выделяют 4 основных ритма, дельта (5), тета (б), альфа (а) и бета (Р). Их частотные диапазоны регламентируются Международной федерацией обществ электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии.

К дельта-ритму относят колебания с частотой от 0,5 до 4 в 1 сек (Табл. 4), период которых составляет, соответственно, от 250 мс до 2 с. В бодрствовании дельта-волны регистрируются преимущественно в ЭЭГ передних, и реже - задних областей коры. Их амплитуда, как правило, составляет несколько десятков (20-30) мкВ. Дельта-ритм в форме периодических колебаний амплитудой до нескольких сот мкВ регистрируется в норме только в медленноволновой стадии сна или после предъявлении наркоза. Регистрируемый в бодрствовании дельта-ритм, как правило, связан с мозговой патологией (травма, опухоль).

Таблица 4.

Суммарная мощность частот ритмов ЭЭГ в различных областях коры головного мозга еловека в состоянии спокойного бодрствования Цит. по B.C. Русинову и др., 1988.

 

 

Относительно природы дельта-волн высказываются различные предположения. Полагают, что дельта-ритм сна формируется при участии механизмов, находящихся в продолговатом мозге, а именно, в зоне ядра солитарного тракта.

Регистрируемые в бодрствовании низкоамплитудные дельта-колебания могут иметь корковую природу. Во всех случаях, появление дельта-волн в ЭЭГ рассматривается как свидетельство снижения коркового тонуса и усиления процессов торможения. Локальное появление периодической и высокоамплитудной дельта-активности свидетельствует о наличии очаговых корковых поражений (опухоль, абсцесс), а появление билатерально-синхронной активности - поражении подкорковых структур. Характер распределения дельта-активности по коре (генерализованная или локальная) иногда кладут в основу классификации типов ЭЭГ, идентифицируемых как пред- или патологические.

К тета-ритму ЭЭГ человека рекомендуется относить колебания с частотой от 4 до 8 в секунду. Период этих колебаний составляет 125-250 мс. В бодрствовании они представлены в ЭЭГ человека, как правило, отдельными колебаниями или небольшими группами волн амплитудой 20-60 мкВ, хотя в отдельных случаях амплитуда волн может достигать 100 мкВ и более. Низкоамплитудный тета-ритм (25-35 мкВ) рассматривается как нормальный компонент ЭЭГ практически здорового человека.

Тета-волны регистрируются в коре головного мозга человека, как правило, билатерально, симметрично и синхронно. Однако их мощность в ЭЭГ различных отведений существенно различается (Табл. 4). В спокойном бодрствовании она, как правило, максимальна в ЭЭГ затылочных областей.

Поскольку тета-колебания наиболее отчетливо регистрируются в гиппокампальных структурах, считается, что автономным генератором тета-ритма является, по-видимому, септум, на деятельность которого оказывают влияния различные стволовые структуры, в частности, РФ среднего мозга. Неокортикальный тета-ритм может являться результатом электротонического распространения на кору активности гиппокампа, представлять собой низкочастотные колебания альфа-диапазона или отражать собственно активность нейронных популяций коры.

Мощность тета-частот увеличивается в ЭЭГ человека в условиях напряженной психической деятельности. На этом основании тета-ритм иногда рассматривают как ритм напряжения. С другой стороны, высказывается предположения о том, что он может быть связан с механизмом квантования внешней информации или извлекаемых из памяти энграмм. Периодический высокоамплитудный тета-ритм регистрируется в структурах неокортекса лишь в условиях мозговой патологии и при ряде измененных состояний мозга (наркотическом, коматозном).

Основу ритмической активности мозга более 85% людей составляет альфа-ритм, а в том или ином виде он регистрируется практически у всех без исключения. Частотный диапазон альфа-ритма ограничивается областью 8-13 Гц. Период альфа-колебаний составляет, таким образом, 75 - 125 мс.

Одной из наиболее ярких особенностей альфа-колебаний является нестабильность их амплитуды. Как правило, альфа-волны модулированы по амплитуде более низкой частотой, период которой колеблется в достаточно широких пределах - от нескольких сот мс до нескольких секунд (в среднем от 500 мс до 5 с). Явление это получило название «альфа-веретена», поскольку амплитуда воли сначала возрастает, а затем снижается. Появление альфа-веретен в ЭЭГ носит апериодический характер и отражает флуктуации функционального состояния ЦНС, обусловленные взаимодействием таламической и мезенцефалической ретикулярной систем мозга.

Амплитуда альфа-колебаний может составлять от 5 до 200 мкВ. Она, как правило, максимальна в ЭЭГ теменно-затылочных областей коры (75-100 мкВ), составляя в электрограммах лобных лишь 25-50 мкВ. Частота доминирующих альфа-колебаний повышается в направлении лоб-затылок. Область лидирующей альфа-волны может перемещаться в лобно-затылочном направлении.

Распределение альфа-колебаний в ЭЭГ симметричных областей рассматривается как показатель межполушарной асимметрии мозга человека. Функционально более активным считается то полушарие (или область мозга), в котором амплитуда (или мощность) альфа-частот ниже. У правшей амплитуда альфа-колебаний в отведениях правого полушария в целом несколько выше, чем в левом. В свою очередь, в пределах каждого из них есть несколько фокусов альфа активности, которые могут не совпадать. Асимметрия более выражена у мужчин, у которых она отмечается в 64% случаев, и менее - у женщин (51 % случаев).

В последние годы в диапазоне альфа-ритма выделяют ряд поддиапазонов, в частности, низкочастотный (7-8 Гц), среднечастотный (10-11 Гц) и высокочастотный (12-13 Гц), связывая их с деятельностью различных альфа-генераторов. Выделяется, по крайней мере, две относительно самостоятельные системы генерации альфа-ритма, работающие, соответственно, на частотах 7-8 и 9-10 Гц (низко- и среднечастотный альфа-ритм). Усиление одной из них приводит к снижению активности другой. В результате интерференции разночастотных колебаний могут возникать биения, имеющие форму веретен.

Наиболее популярная гипотеза, объясняющая механизм генерации веретенообразной активности, сформулирована P.Andersen и S.Andersson (1968). Согласно последней механизм генерации альфа-веретен связан с нейронами таламуса, обладающими ритмической активностью эндогенной природы (пейсмекеры), и системой возвратных тормозных связей.

Относительно функциональной роли альфа-ритма высказывалось множество суждений. Одни авторы рассматривали альфа-ритм как отражение, а, возможно, и механизм квантования потоков сенсорной информации или, напротив, потока извлекаемых из памяти энграмм. Другие отводили ему скромную роль "ритма покоя", отражающего состояние готовности или "оперативного покоя". Высказывалась и идея о том, что альфа-ритм связан с кодированием последовательности событий, т.е., является своеобразными внутренними часами для их отсчета.

Бета-ритм также является неотъемлемой частью ЭЭГ человека в бодрствовании. Частотный диапазон бета-ритма практически втрое шире, чем альфа. В настоящее время он ограничивается 14 Гц снизу и 30 Гц - сверху. Период бета-колебаний составляет, соответственно, 30-70 мс. Амплитуда бета-колебаний составляет от 5-10 до 15-30 мкВ. Они представлены в ЭЭГ достаточно отчетливо лишь в том случае, если их амплитуда составляет несколько десятков мкВ. Во всех остальных случаях они проявляются асимметрией альфа-колебаний, появлением специфических "зазубринок" на более медленных волнах.

Визуально бета-частоты лучше идентифицируются в ЭЭГ передних (лобных и височных) областей и хуже - задних (теменных и затылочных), в которых они отчетливо отмечаются лишь на фоне десинхронизации альфа-ритма. Однако спектральные оценки, приводимые рядом авторов, указываю! и то, что суммарная мощность бета-частот выше в элекгрограммах теменно-затылочных отведений и ниже - лобных и височных (Табл. 2).

Высказывалось мнение о том, что происхождение бета-волн может быть связано с реверберацией возбуждения по замкнутым нейронным цепям между корой и РФ ствола мозга, гармоническим разложением частот альфа-диапазона, таламо-кортикальными и собственно корковыми бета-генераторами. Наиболее вероятно бета-активность связана с генерализованными влияниями на кору со стороны восходящей РФ, хотя не исключена и возможность генерации бета-колебаний и бета-ритма на основе таламо-кортикальных механизмов, параметры которых зависят от активности мезенцефалической ретикулярной формации.

Относительно функционального значения бета-ритма какой-либо единой точки зрения не существует. Его рассматривают как показатель активации мозга в связи с теми или иными воздействиями на образования РФ ствола. Генерализованную по коре и низкоамплитудную бета-активность зачастую квалифицируют как показатель патологии. Отмечается, в частности, что среди лиц с высокочастотным бета-ритмом процент психо-вегетативных расстройств выше, чем в норме.

Вопрос о функциональном значении бета-частот тесно связан с вопросом о том, является ли столь широкий диапазон функционально однородным. A.C.Mundy-Castle (1957) полагает, что диапазон бета-частот следует разделять на два поддиапазона -бета-1 (14-18 Гц) и бета-2 (19-30 Гц). Первый часто связан с альфа-ритмом, тогда как второй относительно самостоятелен, а его мощность (в отличие от бета-1) увеличивается при повышении уровня активации мозга. В отличие от частот ритма бета-1, мощность которых выше в ЭЭГ затылочных областей, частоты ритма бета-2 равномерно распределены по коре.

Все многообразие форм электрической активности мозга не исчерпывается только перечисленными выше ритмами. Наряду с ними в ЭЭГ регистрируются так называемый дыхательный, лямбда, мю, каппа и некоторые другие ритмы. Некоторые ритмические и неритмические компоненты ЭЭГ, по-видимому, связаны с деятельностью других систем организма. В частности, так называемый «дыхательный ритм», по-видимому, связан с иррадиацией по коре электрических процессов, протекающих в пределах дыхательного центра. Его частота совпадает с частотой дельта-ритма. Наиболее отчетливо он регистрируется при снижении функционального состояния коры головного мозга.

В условиях освещения при поисковых сканирующих движениях глаз в ЭЭГ затылочных областей регистрируются периодические колебания с частотой 4-5 Гц, которые исчезает при фиксации взора и квалифицируются некоторыми авторами как так называемый лямбда-ритм.

Для обозначения мю-ритма ЭЭГ используют целый ряд синонимов: роландический, гребенчатый, дугообразный, аркообразный и др. Есть основания полагать, что во всех случаях речь идет об одном и том же биоэлектрическом феномене. Приводятся сведения о том, что частотный диапазон мю-ритма составляет 7-11 Гц, хотя некоторые авторы полагают, что к мю-ритму следует относить колебания с частотой выше, чем альфа. Возможно, мю-ритм имеет дробную частоту и кроме колебаний в альфа-диапазоне содержит компоненту в диапазоне бета-частот. Сведения относительно амплитуды мю-ритма немногочисленны. Известно, что она составляет от 50 доЮО мкВ. Мю-ритм регистрируется только у человека и практически всегда - в области роландической борозды (откуда и его второе название -роландический) на стороне, контрлатеральной движению в области передней и задней центральных извилин. Он появляется также при тактильных и проприоцептивных раздражениях, при совершаемых или воображаемых движениях, а также в состоянии расслабления. Последнее позволяет связать механизмы генерации мю-ритма с деятельностью таламических структур. Отчетливая взаимосвязь мю-ритма с двигательной активностью позволяет, по мнению некоторых авторов, рассматривать его как альфа-ритм моторной коры и связывать его особенности с особенностями ее морфологии. При этом высказывается предположение о том, что генератор мю-ритма локализован не в таламусе, а в области центральной борозды, откуда колебания распространяются на пре- и постцентральную извилину.

В качестве еще одной разновидности альфа-ритма рассматривается каппа-ритм. По частотному диапазону он совпадает с альфа-ритмом, т.е. приходится на область частот 8 -12 Гц. Амплитуда каппа-ритма несколько ниже альфа и составляет лишь около 20-30 мкВ. Он регистрируется преимущественно в пределах лобных и височных долей мозга и условиях умственного напряжения. Примерно у 30 % люде И ом регистрируется в тех же условиях и в пределах теменной <н> i;k i

137коры. Критерии, позволяющие разделить каппа- и альфа-ритм, неизвестны. Указание на то, что он регистрируется при отсутствии альфа-ритма явно недостаточно для их разделения.

Некоторые авторы полагают, что альфа-, мю- и каппа-ритмы ЭЭГ человека имеют общую природу. Специфические особенности каждого связывают с особенностями морфо-функциональной организации областей, в которых они преимущественно регистрируются.

Сигма-(веретенообразный)ритм регистрируется лишь в условиях сна и дремоты, которая сопровождается "провалами сознания", но может иметь место и в условиях спокойного бодрствования. По своему виду сигма-веретена сходны с альфа-веретенами. Длительность одного сигма-веретена составляет около 1 с. В амплитудной модуляции сигма-ритма выделяется 3 основных параметра, которые позволяют дифференцировать некоторые стадии сна. Сигма-ритм включает частоты от 10 до 16 Гц, однако иногда его ограничивают областью частот 12,5-14,5 Гц. Он регистрируется, как правило, синхронно по всей коре, однако рядом исследователей показано, что в условиях засыпания сигма-веретена раньше появляется в ЭЭГ лобных областей. Показано, что способностью к генерации веретенообразной активности обладают неспецифические, специфические и ассоциативные ядра таламуса.

Анализ электрограмм мозга показал наличие в них более высоких частот, чем частоты бета-ритма. Они получили название гамма-ритма. К нему относили область частот 35-55 Гц, а в настоящее время относят все частоты выше 30 Гц (вплоть до 150 и даже 200 Гц). Амплитудные характеристики гамма-ритма близки бета-ритму. В различных работах приводятся значения до 15 мкВ. В последние годы активно развиваются представления о связи гамма-активности мозга с механизмами переработки информации в его нейронных сетях.

Многочисленные наблюдения показывают, что ЭЭГ достаточно упорядочена не только во времени (что и позволяет выделять в ней отдельные ритмы, веретена и т.д.), но и в пространстве. Это обстоятельство позволяет рассматривать биоэлектрическую активность мозга как биопотенциальное поле (А.Н.Шеповальников и др., 1979), имеющее достаточно упорядоченную структуру, которая может быть проанализирована, в частности, методами кросскорреляционного анализа.

Синфазные отношения в целом более характерны для ЭЭГ симметричных областей, чем для отведений в пределах полушария, причем наиболее синхронны биопотенциалы центральных отделов коры. Контрфазные отношения характерны для лобно-затылочных пар отведений, а линия существенного смещения фаз приходится на теменные области.

Указанные закономерности обуславливают одну из наиболее характерных особенностей структуры поля биопотенциалов мозга, а именно, так называемый градиент КК (Рис. 15). Она состоит в снижении синхронности электрограмм при увеличении расстояния между регистрирующими электродами. В пределах полушария КК снижаются до низких положительных значений, а затем имеет место инверсия знака: КК электрограмм наиболее удаленных лобно-затылочных отведений могут достигать высоких отрицательных значений (до -0,4 и даже -0,6). При расположении электродов в поперечном направлении выявляется плавное изменение градиента КК, имеющего дугообразную форму. Высокие положительные значения КК имеют место даже для электрограмм пространственно наиболее удаленных областей. Свидетельством системности феномена дистантной синхронизации

биопотенциалов неокортекса является то обстоятельство, что повышению значений КК для любой пары отведений соответствует, как правило, общее усиление синхронности колебаний потенциалов всех других областей (и наоборот), т.е., изменения носят глобальный характер. Поскольку синхронность нарастает и ослабевает одновременно на больших участках неокортекса, это, как правило, исключает возникновение высокой избирательной синхронности потенциалов двух произвольных точек коры.

Рис. 15. Графическое изображение зависимости КК от расстояния между точками регистрации ЭЭГ. 1-я группа - обследуемые с выраженным альфа-ритмом, 2-я группа - с десинхрониз типом ЭЭГ.

Детальный анализ фаз альфа-волн показал, что для симметричных пунктов мозга характерны невысокие фазовые сдвиги и тенденция к поддержанию синфазных отношений. Фазовое опережение от затылка ко лбу, напротив, как правило, велико и может достигать 180° (Рис.16). При сравнении электрической активности передних и задних областей неокортекса на основе анализа кросс-корреляционных функций показано опережение бета- и тета-колебаниями затылочных областей колебаний, регистрируемых в передних отделах, на 15 и 80 мс, соответственно. Напротив, в дельта-диапазоне частот процесс на 120 мс раньше развивается в передних областях, по сравнению с задними.

Когерентность биопотенциалов симметричных отведений выше, чем отведений, расположенных в пределах каждого полушария. Максимальная когерентность ЭЭГ центральных областей, охватывающая диапазон дельта-, тета-, альфа-, а также достаточно широкую область бета-частот. Минималтна когерентность биопотенциалов симметричных височных областей. Указанные закономерности характерны как для лиц с выраженной альфа-активностью, так и без нее. Это свидетельствует об относительной независимости функционирования систем, формирующих частотно-амплитудные (спектральные) и пространственно-фазовые (в том числе, когерентные) характеристики биоэлектрической активности мозга человека.

Рис. 16. Возрастание фазового сдвига альфа-волн при увеличении расстояния между регистрирующими электродами. Е - референтный электрод, 1 - опорное отведение, относительно которого вычисляются фазовые сдвиги в точках 2-12.

Цит. По K.Motokawa, K.Tuziguti, 1944.

Как было продемонстрировано В.С.Русиновым с соавторами (1987), средний уровень когерентности ЭЭГ-колебаний у здоровых людей характеризуется высокой стабильностью при сохранении на одном уровне функционального состояния мозга. На протяжении длительного периода времени (месяцы, годы) у одного человека он стабильно сохраняется даже при существенной вариабельности частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ. Отмечается также его незначительная межиндивидуальная изменчивость. Существенные изменения имеют место лишь при изменении функционального состояния мозга и в условиях его патологии.