А.Р. Лурия

Эволюционное введение в общую психологию

 

 

Лекция 1. Проблема возникновения психики. Допсихическая и психическая жизнь

Часть I

В течение долгого времени психология была областью знания, обособленной как от наук о природе, так и от наук об обществе. Это было в значительной мере связано с тем, что психология подходила к своему предмету с открыто идеолистических позиций. Она ставила перед собой задачу изучать внутренний мир человека, его переживания, понимая этот внутренний мир как свойство изначально присущее духовной жизни, рождающееся в глубинах организма и независимо от влияния окружающей среды.

Такое положение проявилось, например, в учении Декарта, считавшего, что самосознание человека является первичным свойством его душевной жизни, из которого можно вывести всю дальнейшую сложность его психических переживаний.

Преодоление такой обособленности психологии и было предметом острой борьбы, которая развернулась в науке за последнее столетие. Еще сто лет тому назад И. М. Сеченов выдвинул борьбу с обособителями психологии от других положительных наук в качестве основной задачи как психологии, так и шире – всякого научного мировозрения. Он высказывал мысль, что психология должна быть включена в число других наук о природе и что ее предметом должно быть изучение «формирование психологических деятельностей», которое протекает под непосредственным влиянием воздействий среды, испытываемых человеком. Рефлекторная концепция психологии, выдвинутая И. М. Сеченовым. была едва ли не первой научной попыткой преодолеть дуализм взглядов на психическую жизнь и включить психологию в систему других положительных наук.

Включение психологии в число наук о природе и обществе стало основной задачей и советской материалистической науки.

В работах советских психологов, развивающих материалистические взгляды Сеченова, психология перестала быть наукой о внутреннем мире, обособленном от внешних явлений. Психология стала пониматься не как изначальное свойство душевной жизни, а как результат длительного развития жизнедеятельности, в процессе которой организм вступает в активные взаимодействия с окружающей средой, начинает ориентироваться в ней, активно отражать объективный мир. В процессе такого отражения объективных воздействий среды и возникают те функции мозга, которые можно назвать психическими.

Легко видеть, что такое изменение подхода к основным проблемам имело коренное значение для построения психологи как материалистической науки. Оно устраняло ложное представление о психике как о внутреннем мире, обособленном от внешних воздействий, и давало возможность развитию тех форм отражения объективной действительности, которые изменяются в процессе эволюции природы и общества.

Психические процессы становятся, таким образом, предметом объективного изучения, а психология, наряду с другими дисциплинами – отраслью объективного научного знания.

 

Часть II

 

Такой подход ставит нас перед основным вопросом: как возникает психика? какие объективные приводят к тому, что на определенном этапе эволюции новые, сложные формы отражения действительности, которые на известной стадии приобретают особенности, характеризующие наш «внутрений мир»?

В решении этого вопроса советская наука исходит из твердых материалистических позиций, исходящих из учения Маркса и сформулированных в наше время рядом советских психологов (Л. С. Выготский, А. Н. Леонтьев и другие) [!]

Советская психология считает, что психика не «прибавляется» к жизнедеятельности на определенном этапе развития, а порождается жизнедеятельностью организма в определенных условиях, причем она порождается известными формами существования живой материи.

Попытаемся посмотреть, как происходит такой процесс.

В неживой природе, как известно, всегда существую связи, взаимодействия отдельных вещей.

Однако такое взаимодействие отдельных вещей еще не является условием, необходимым для их существования. Скала может существовать независимо от воды, а вода – независимо от того берега, который она смывает. Лишь в единичных условиях вещество может существовать только в определенных условиях, и если этих условий нет, оно распадается. Так, например, будет с калием, который может существовать в керосине, но сразу же распадается, если его поместить на открытом воздухе.

Таким образом, как правило, среда может влиять извне на неживые тела, иногда приводя к их распаду (ветер может выветривать скалы), но она еще не является условием, без которого тело не может существовать.

Существенный скачок происходит при переходе к в живой материи.

В процессе развития земли появились особо сложные соединения, для которых была характерна огромная величина и сложность тех молекул, из которых это вещество состоит. Такие гигантские молекулы, в основе которых лежат атомы углерода в соединении с другими веществами, появились много лет назад при охлаждении поверхности. Эти гигантские молекулы, с которыми советские ученые (академик А. И. Опарин) связывают происхождение земли, были названы коацерватами. Их особенность заключалась в том, что они легко распадались на свои составные части и что для поддержания их существования был необходим постоянный обмен веществ со средой: эти молекулы должны были получать приток новых веществ из среды, усваивать (ассимилировать) эти вещества и выделять (диссимилировать) продукты распада во внешнюю среду. Таким образом, существование таких гигантских молекул было возможным лишь при условии постоянного обмена веществ со средой. Следует иметь в виду, что этот обмен веществ со средой вовсе не является пассивным процессом. Он осуществляется в процессе жизнедеятельности этих белковых молекул. Так возникло живое существо. которое уже очень рано приняло Характер клеток, иначе говоря, мельчайших организмов, существование которых поддерживалась постоянным обменном веществ со внешней средой.

Характерная особенность существования этих клеток заключалась в том, что они всегда обнаруживали известную раздражимость к веществам, необходимым для поддержания существования, оставаясь индифферентными к веществам, которые не принимали непосредственного участия в их жизнедеятельности. Иначе говоря, уже на этом уровне существования жизни возникли известные «потребности» живого вещества, и из всех явлений внешней среды выделялись существенные для поддержания жизни биотические влияния и несущественные для нее – абиотические влияния, к которым живая клетка оставалась безразличной.

Это явление обмена веществ и возникновения раздражимости по отношению к биотическим веществам и составляло существенную черту этого этапа эволюции материи – этапа появления жизни.

Если мы подробнее рассмотрим эволюцию жизни, мы, в свою очередь, сумеем выделить в ней ряд существенных ступеней.

Первой ступенью существования жизни является та форма, которую можно назвать растительной жизнью. Эта форма встречается на всех этапах эволюции, начиная с простейших одноклеточных водорослей, появившихся на заре развития жизни, и кончая многообразными формами современной растительной жизни.

Многие исследователи считают одной из основных особенностей растительной жизни тот факт, что растения связаны с определенным местом и не имеют подвижности. Это определение сравнительно, но все же очень относительно. Значительно более существенным является тот факт, что растительная жизнь исчерпывается основными упомянутыми выше процессами обмена веществ и что жизнедеятельность растения проявляется в наличии раздражимости по отношению к одним биотическим факторам при безразличии по отношению к другим, не входящим в обмен веществ (абиотическим) факторам.

Существенная особенность сложных форм растительной жизни заключается лишь в том, что в число биотических факторов входят не только те вещества, которые непосредственно усваиваются растениями (например, углекислота), но и те условия (например, солнечный свет), без которых такое усвоение не может протекать. Поэтому растение становится чувствительным и к целому ряду условий, входящих в сложный процесс обмена веществ.

Все это говорит о том, что растения имеют определенные потребности или, как говорят современные биологи, предъявляют к условиям среды определенные требования.

Однако, что является очень существенным, растение активно ведет себя лишь по отношению к непосредственно воздействующим на него биотическим условиям; оно не ищет этих условий, если они не действуют на него непосредственно, и совершенно не реагируют на иные, небиотические факторы, не входящие в процесс обмена веществ. Иначе говоря, растение ориентируется в окружающей среде лишь в очень узких непосредственных пределах, никогда не выходя за их границы.

Это можно показать на очень простом примере.

Известно, что для жизнедеятельности растения необходим свет, произведем теперь опыт. Посадим горошину в землю в темной комнате и обильно смочим эту землю водой. Естественно, что под влиянием происходящего обмена веществ у горошины появится корень, уходящий в Землю, и возникнет росток, который начнет расти вверх. Бросим вертикально рядом с развивающим ростком пучок света. Несмотря на то, что наличие света жизненно необходимо растению для его дальнейшего роста, – росток не будет искать света, растение не будет делать никаких активных попыток ориентироваться в окружающей среде с тем, чтобы найти те условия, которые необходимы для его дальнейшего существования. У него нельзя наблюдать никаких поисковых движений, никакой в подлинном смысле этого слова ориентировочной деятельности. Все движения растения продолжают носить элементарный характер, ограничиваясь теми процессами обмена веществ, которые оставляют его непосредственную жизнедеятельность.

Мы можем, следовательно, сказать, что жизнедеятельность растения ограничивается явлениями обмена веществ и раздражимости к биотическим веществам, но что она еще лишена характера активной ориентировочной деятельности.

Мы уже отметили, что растения раздражимы не только по отношению к тем вещам, которые непосредственно усваиваются ими, но и к тем влияниям, которые составляют условия, необходимые для такого обмена веществ. Примером такой раздражимости может быть раздражимость по отношению к свету. Это положение послужило основанием для целого ряда наблюдений над своеобразными движениями растений по отношению к этим, необходимым для непосредственной жизнедеятельности условиям.

Такие движения были названы тропизмами или таксисами.

Разновидностью таких тропизмов является фототропизм (тенденция растения двигаться к свету), термотропизм (тенденция движения растения по направлению к теплу), хемотропизм (тенденция растения двигаться по направления к определенным химическим воздействиям), сюда же относятся явления геотропизм (корешок растения всегда движется по направлению к центру земли) и т. д.

Как показали исследователи, тропизмы могут иметь положительный характер (движение по направлению к соответствующему воздействию) или отрицательный характер (движение к вредному воздействию).

Наличие таких тропизмов одновременно с деятельностью усвоения веществ, ассимилируемых растением, и освобождение от продуктов распада, диссимилируемых растением, и исчерпывается вся жизнедеятельность растения.

 

Часть III

 

От этапа растительной жизни коренным образом отличается следующий этап эволюции – этап животной жизни.

С первого взгляда основные отличия жизнедеятельности животного от жизнедеятельности растения заключается в том, что животные обладают подвижностью, которая, как правило, отсутствует у растений. Однако это определение, как мы уже сказали, вряд ли является достаточным. С одной стороны, существуют растения, в известной мере проявляющие подвижность. Достаточно вспомнить движение подсолнуха, следующего за солнцем, или движение интересного растения – мухоловки, которое в ответ на раздражение, производимое насекомым, садящимся на цветок, производит известное движение, в результате которого насекомое оказывается в плену. Но все эти движения не выходят за пределы раздражимости по отношению к биотическим условиям и имеют в своей основе процессы изменения тургора (напряжение в тканях растения) или изменение роста тканей. Когда подсолнух поворачивает свою головку вслед за солнцем, это движение является результатом того, что в клетках, не освещенных солнцем, рост протекает быстрее, чем в клетках освещенной поверхности. Аналогичные явления лежат в основе таких движений растения, как, например, складывание листиков мимозы. Эти явления и определяют движение растения. Таким образом движения растений не выходят за пределы тех процессов обмена веществ, которые мы описывали выше, и никогда не принимают того активного ориентационного характера, которым отличаются движения животных.

Новая особенность, которая появляется при переходе от растительной жизни к животной, заключается в том, что у животного возникает новый вид раздражимости: даже наиболее просто построенное животное в известных условиях начинает реагировать не только на непосредственные, входящие в процесс обмена веществ биотические раздражения, которые обычно были индифферентными, но которые могут сигнализировать появление биотических раздражений. Эта новая форма раздражимости по отношению к ранее индифферентным агентам, вступающим в связь с биотическими условиями и приобретающими сигнальное значение, может быть, что это предложил А. Н. Леонтьев – названа чувствительностью. Возникновение чувствительности и является новым качественным скачком, характеризующим переход от растительного существования к животному; оно приводит к возникновению совершенно новых форм жизнедеятельности и может служить основным объективным критерием для возникновения психики.

Наличие этой новой формы жизнедеятельности можно показать на ряде опытов, которые неоднократно проводились уже над простейшими.

Представим себе, что простейшее одноклеточное животное помещено в трубку с водой. Одна сторона этой трубки нагревается, другая остается холодной. Одноклеточные, обладающие положительным термотропизмом, очень быстро сосредотачиваются в теплой части трубки. Попытаемся сейчас сочетать нагревание одного из концов трубки с освещением его; свет был раньше индифферентным для одноклеточного агента, простейшее никогда не реагировало на свет, приближаясь к нему или избегая его. Если, однако, несколько раз подряд освещать нагретую часть трубки, свет начинает приобретать для животного положительное значение: после этого опыта достаточно бывает осветить один конец равномерно нагретой трубки, чтобы одноклеточные сосредотачивались на этом освещенном конце. Этот опыт, проведенный Брамштедтом, показывает, что влияние, которое было раньше индифферентным, перестает быть безразличным для одноклеточного и вызывает у него такие реакции, которые раньше вызывал лишь непосредственный биотический агент – нагревание соответствующей части трубки.

Этот опыт имеет принципиальное значение. Он показывает, что даже у простейшего животного возникает новый тип реакции, не имеющий место у растения: даже простейшее начинает реагировать на ранее индифферентный небиотический раздражитель, если только этот раздражитель начинает сигнализировать жизненно важные для животного изменения в среде. Близкие к опыту Брамштедта исследования были проведены и другими авторами. Некоторые из этих авторов помещали одноклеточные в равномерно нагретую трубку, часть которой была затемнена, в то время как другая оставлялась освещенной. Единственное, что одноклеточные, бывшие не чувствительные к свету, продолжали беспорядочно двигаться по однородной водной среде. Если же исследователи сочетали место перехода от затемненного участка к освещенному с током и одноклеточные каждый раз получали удары электрическим током в месте перехода от темноты к свету, то через некоторое время это место приобретало сигнальное значение, и даже в отсутствии тока одноклеточное, приближавшееся к месту, где темная часть трубки переходила в освещенную, останавливалось и не двигалось дальше. В таких опытах, приведенные Зестом, Вовжанчиком и другими, было убедительно показано то новое свойство, о котором мы только что говорили. Даже простейшие животные начинали реагировать на ранее индифферентные раздражители (свет), которые приобрели сигнальное значение.

Этот переход к реакциям на ранее индифферентные раздражители знаменует собой целую важнейшую эпоху в эволюции жизни. Начиная реагировать на биотические условия, которые приобрели сигнальное значение, животное получает новые формы отражения объективной действительности. Его мир существенно, он не ограничен теперь лишь одними биотическими условиями, за пределы которых растение не выходило. Животное начинает существовать в более широком мире, элементы которого сигнализируют появление жизненно важных условий. Оно начинает ориентироваться во внешней среде, активно искать те взаимодействия, которые сигнализируют жизненно полезные условия, и избегать тех раздражений, которые сигнализируют вредные для жизни условия. Возникает активное поведение животного в окружающей среде, возникают зачатки того, что в будущем сможет быть названо психической жизнью.

Именно в силу этого появление чувствительности (или реакции на ранее индифферентные, но сигнальные раздражители) и может рассматриваться как объективный признак появления новой, пусть самой элементарной, психологической формы существования.

Наличие реакции индифферентные абиотические раздражения являются основной чертой для возникновения активного поведения животного во внешней среде; его отличительной чертой вместе с тем является и известная пластичность, которое характеризует поведение всех и даже простейших животных.

В самом деле, если простейшие начинают реагировать на абиотические, ранее индифферентные сигналы, оно начинает проявлять те формы жизнедеятельности, которые раньше не были свойственно ему и которые возникают лишь в процессе видового или индивидуального опыта. Иначе говоря, те формы пластичного изменчивого поведения, которые не наблюдались у растений. Этот факт можно подтвердить целым рядом наблюдений, в которых с особой отчетливостью выступает отличие поведение животных от поведения растений.

Известно, что растения можно приспособить к изменяющим условиям окружающей среды; можно создать сорта морозоустойчивых растений и передвинуть полезные культуры далеко на север. Однако, как показывает опыт, это «переучивание» растений Создается путем отбора соответствующих растительных форм и тех изменений, которые могут наследственно закрепляться. Следовательно, такое «переучивание» растений носит очень медленный характер и в основном проявляется не столько в изменения индивидуального поведения растений, сколько в явлениях его наследственной изменчивости. Совершенно иными качествами отличается пластичность в поведении даже элементарных животных. Для иллюстрации этого можно привести ряд примеров, частью взятых из наблюдений над поведением одноклеточных животных.

Преставим себе, что одноклеточное – туфелька – помещено в очень тонкую трубку, в которой ее тело еле – еле может продвигаться. Изменим температуру одного из концов трубки таким образом, чтобы туфелька была принуждена совершить движение в обратную сторону; для этого ее следует повернуться в тесной трубке, а это естественно занимает время. Как показали наблюдения Смита, первоначально такое действие поворота в тесной трубке и выхода и выхода из нее занимает у туфельки 4 – 5 минут. Если же такой опыт повторять много раз, можно видеть, что весь процесс значительно ускоряется, и то же действие начинает занимать лишь 10 – 15 сек. Можно сказать, что туфелька «научилась» приспосабливаться к новым условиям, и в ней появились те формы активности, которые раньше не имели места.

Природа этого пластичного изменения поведения простейших еще не ясна. Возможно, что здесь имеет место некоторые еще не изученные физико – химические изменения. Однако сам факт индивидуального «переучивания» простейшего, резко отличный от медленного или наследственного «переучивания» растений, не оставляет сомнений.

Вторым опытом, иллюстрирующим пластичность поведения простейшего, является хорошо известный в литературе опыт Блееса, воспроизведенный в дальнейшем А. Н. Леонтьевым и его сотрудниками. Одноклеточная – дафния – опускается в вертикальную трубку с изогнутым концом. Изогнутый конец направлен к свету, к которому это животное обнаруживает положительный фототропизм. Опущенная в трубку дафния проплывает через изогнутый конец трубки и направляется к источнику света. После того, как это установлено, изогнутый конец трубки постепенно поворачивается – сначала на 45, затем на 90, затем на 180 от источника света; она ударяется о стеклянные стенки, находит выход из повернутого на 180 конца трубки и некоторое время начинает вынужденно плыть от источника света, с тем чтобы затем, выйдя из трубки, реализовать свой положительный фототропизм. После этого – и это составляет решающую часть опыта – изогнутый конец трубки устраняется, и дафния опускается просто в вертикально опущенную в воду трубку. Животное, приучившись делать «петлю», и сначала вынужденное идти от света, чтобы затем идти по направлению к нему, сохраняет эту форму поведения даже и после того, как условия, которые вынуждали его к тому «обходному пути», устранились. Поэтому еще в течение нескольких опытов исследователи могли наблюдать, как выходя из вертикальной трубки, животное сначала направляется от света и только затем, меняя свое направление, начинает приближаться к нему. Постепенно такая «петля» начинает сглаживаться, приобретенный навык исчезает и первоначальный положительный фототропизм восстанавливается.

Мы также знаем еще очень мало о природе этой изменчивости и о тех физико – химических явлениях, которые лежат в его основе. Но и в этом случае возможность вызвать пластичное изменение в поведении животного остается очевидной.

Мы можем обратиться к третьему примеру, в котором отличия движения животного от движения растения выступают, пожалуй, с большой отчетливостью. Если положить прорастающую горошину на сетку, расположенную в равномерно влажной среде, то корешек горошины в силу положительного геотропизма опускается вниз; если затем перевернуть сетку, так чтобы корешок оказался направленный вверх, он снова изгибается, и в силу того же положительного геотропизма проходит через сетку и опять опускается вниз. Можно несколько раз повторить этот опыт, и каждый раз корешок, которому придается неестественное положение, изменяет это положение, подчиняется положительному геотропизму и начинает прорастать вниз. В результате этого опыта можно придать растущему корешку причудливую зигзагообразную форму.

Совершенно отличные результаты мы получим, если проведем такой же опыт с животными. Наиболее удачным для такого опыта объектом является гидроидная медуза, тело которой состоит из расширенной ротовой части и длинного вытянутого мешка. Если мы поместим гидроидную медузу на сетку, ее удлиненное тело – в силу положительного геотропизма – проходит через сетку и опускается вниз, а широкий головной конец застревает в сетке. Если мы теперь перевернем сетку так, чтобы широкий головной конец оказался снизу, а удлиненное тело было бы направлено вверх, – гидроидная медуза реализует положительный геотропизм в той же форме, в какой мы наблюдали это у растения. Ее удлиненный конец изгибается, проходит через сетку и направляется вниз. Если мы в третий раз перевернем сетку, такой положительный геотропизм еще можно наблюдать. Однако, если мы повторим опыт и снова перевернем сетку, придав гидроидной медузе неестественное положение, она просто высвобождается из сетки и уплывает. Такой пластичной индивидуальной реакции нельзя наблюдать у растения.

Все, что мы говорили до сих пор, указывает на некоторые чрезвычайные изменения, которые наступают при переходе от растительных форм жизни к ее животным формам.

С переходом к животному существованию возникает прежде всего раздражимость по отношению к небиотическим, ранее индифферентным агентам, если они приобретают сигнальное значение. Иначе говоря, возникает та форма раздражимости, которую можно обозначить как чувствительность. Благодаря этому факту, несуществовавшему на этапе растительной жизни, возникают новые формы отражения объективной действительности. Мир животного расширяется, животное начинает отражать значительно больше воздействий, чем отражало растение.

Одновременно с этим меняются сам способ поведения животного. Животное начинает обнаруживать формы активной ориентировки в окружающей среде. Оно начинает активно искать те условия, при которых появляются жизненно важные агенты, и активно избегать тех условий, при которых могут появиться вредящие его жизнедеятельности факторы. Возникает, следовательно, пластичная форма поведения животного, резко отличающаяся от «поведения» растения. Эта активная ориентировочная деятельность, направленная на поиски адекватных условий и выработку новых, наиболее совершенных форм поведения в окружающей среде, и может быть обозначена как психологическая деятельность животного. На первом этапе она носит еще очень элементарные формы; в дальнейшем она все более и более усложняется, начиная составлять сложную и многообразную форму поведения животного.

Все это позволят видеть, что к возникновению психических форм жизни можно подойти с теми же объективными методами, с которыми мы подходим к изучению более элементарных растительных форм жизни.

Психические процессы не являются внутренними, изначально существующими и независимыми от среды «внутренними» свойствами духовной жизни; они возникают на определенном этапе усложнения жизнедеятельности; они возникают на этапе перехода к животной жизни и проявляются в тех доступных для объективного исследования признаках, которые мы описали выше.

Возможности подойти к возникновению психических форм жизни с помощью объективных методов, описывать условия ее возникновения и проследить формы ее развития и является одним из важнейших достижений материалистической науки. Такой подход позволяет ликвидировать обособленность психологии от других естественно – научных областей знания, включая психологию в число наук, изучающих доступные научному познанию формы существования материи. Такой подход и является основным для советской материалистической психологической науки.

 

Лекция 2. Развитие поведения на ранних этапах филогенеза. Донервная жизнь и формирование нервной системы

В прошлый раз мы обсуждали вопрос о происхождении психики и остановились на таких явлениях, которые принципиально отличают отношение с внешней среде у животных от отношения к среде у растений.

Мы показали, что существуют признаки, которые могут быть объективными критериями возникновения психики. Эти признаки были найдены в возникающей у животного возможности реагировать на нейтральные абиотические стимулы, если они становятся сигналами жизненно важных биотических воздействий. Такая возможность реагировать на индифферентные, но сигнальные признаки, характерные для жизнедеятельности животных, может быть названа чувствительностью и возникновение самых элементарных форм чувствительности может быть расценено как объективный критерий возникновения психических форм жизни.

Если мы видели, что реакция на индифферентные, но сигнальные раздражения могут быть сформулированы в прижизненном опыте даже простейших животных и что, следовательно, эта форма жизнедеятельности, связанная с простейшей ориентировкой в окружающей среде, обнаруживает известную пластичность.

Возникает, однако, вопрос: какие механизмы характеризуют эти простые формы поведения животных? Эти пластичные формы поведения на ранних этапах филогенеза отличаются от сложнейшей условно – рефлекторной деятельности, которая до сих пор описывалась лишь при наблюдениях высокоразвитых животных, обладающих корой головного мозга?

Для того, чтобы ответить на этот вопрос, остановимся сначала на некоторых типовых формах поведения простейших, иначе говоря, на стадии донервной жизни, и лишь затем перейдем к анализу тех форм поведения, которые формируются при возникновении нервной системы.

В качестве исходного фактора мы остановимся на наблюдениях над поведением амебы, в свое время проведенных американским исследователем Дженнигсом.

Известно, что прикосновение к телу амебы вызывает изменение в ее состоянии. На месте прикосновения возникают ложно – ножки (псевдоподии), амеба обхватывает этими лженожками объект, который вызвал раздражение (например, кусочек пищи или пылинки); если этот объект – кусочек пищи, который может быть усвоен амебой, лженожки замыкаются, пища заключается в протоплазму амебы и переваривается ею; если этот объект нейтральный, он выбрасывается амебой.

Близкое к этому, но более сложное поведение можно наблюдать и при реакции амебы на дистантные раздражители. В одних случаях амеба начинает приближаться к расположенному на расстоянии объекту и пытается захватить его; в других случаях она делает обратные движения, пытается уйти от раздражающего объекта. Иногда такое поведение амебы обнаруживает настолько значительную сложность, что у исследователей создается впечатление о том, что амебы «охотятся» или о том, что она «убегает от опасности».

Каковы механизмы этого поведения?

В литературе было высказано предположение, имеющее некоторые основания, что относительно слабые стимулы вызывают у амебы активную ориентационную реакцию, которая приводит к движениям, направленным к объекту; наоборот, более сильные стимулы вызывают эффект обратного знака и приводят к уходу от воздействующего раздражителя.

Каковы же те механизмы, которые вызывают такие двигательные реакции амебы?

Известно, что тело амебы состоит из неоднородных по своей физико – химической характеристике слоев протоплазмы. Протоплазма наружного, более плотного слоя находится в состоянии геля; протоплазма внутренних, более жидких слоев тела – в состоянии золя. Наружный слой протоплазмы обладает вместе с тем большей возбудимостью по отношению к внешним раздражителям. Приложение внешнего стимула вызывает повышение обмена в том месте протоплазмы, на который он непосредственно воздействует, а протоплазма в этом месте переходит в состояние золя. Это приводит к образованию ложноножек, а затем и к движению амебы, причем направление этого движения, как было уже сказано, зависит от интенсивности или характера действующего на амебу раздражителя.

Характерно, наиболее слабые подпороговые стимулы могут суммироваться и начинают вызывать реакцию, которую они по отдельности не вызывали.

Так, опыты Фогера показали, что при 20 – кратном приложении слабого механического стимула амеба реагировала только два раза, а в ответ на слабое освещение вовсе не реагировала; однако при комбинированном раздражении светом и механическим стимулом действия раздражения повышалось и при 20 – ти пробах реакция амебы проявлялась в 16 случаях.

Возможно, что такой механизм «суммации раздражения» и является одним из существенных механизмов образования ответов на нейтральные, но сигнальные раздражители.

От чего же зависит влияние внешнего стимула, вызывающего соответствующее поведение амебы?

Мы уже упоминали первый существенный, определяющий это влияние; дело идет об интенсивности раздражителя. Если верить предположению, высказанному рядом американских авторов (Мейер и Шнейрла и др. ) относительно слабые раздражители вызывают положительные, сильные и сверхсильные раздражители – отрицательные реакции животных.

Однако интенсивность реакций на соответствующее раздражение в высокой степени зависит и от состояния самого животного. Известно, что голодная амеба гораздо реактивнее, чем сытая и движения, которым она отвечает на сигналы, гораздо интенсивнее.

По – видимому, в основе этого лежат своеобразные физико – химические особенности состояния протоплазмы, в результате которых у амебы создается известное повышение чувствительности к соответствующим раздражениям, иначе говоря, соответствующая потребность и соответствующая установка на ожидаемое воздействие. При насыщении амебы эта возбудимость снижается и животное становится менее активным.

Следует указать также, что в реакции амебы на внешнее раздражение проявляется известная изменчивость: амеба привыкает к сигналам, и повторение однородных сигналов может при известных условиях перестать вызывать соответствующие реакции.

Наоборот, как показали опыты, изменение сигнала вновь вызывают оживление угасшей реакции. Можно подумать, что уже на этом этапе у животного появляются зачаточные того вида поведения, которое дальше на сложных ступенях развития принимают формы ориентировочного рефлекса с характерными для него явления привыкания к повторяющим стимулам и к повышению реакции на новизну сигналов.

Все эти механизмы и приводят к тому факту, на котором мы ужу останавливались в прошлый раз и который проявляется в индивидуальной изменчивости поведения простейших животных.

Какие же особенности проявляет эта индивидуальная изменчивость поведения простейших?

В прошлый раз мы уже привели примеры, показывающие, что акт перевертывания одноклеточного в узкой трубочке при повторении опытов убыстряется во много раз. Мы показали, что в опытах Блееса и Леонтьева, дафнию можно постепенно приучить идти не прямо к световому раздражителю, а предварительно описывать дугу, которая лишь постепенно спрямляется.

Близкие к этим опытам, показывающие на возможность «научения» у простейших, были проведены известным польским исследователем Дембровским.

Помещая одноклеточных в круглый сосуд, он мог видеть что их движения вначале носят хаотичный характер; однако, после того, как животные многократно ударялись о стенки сосуда, направление их движений менялось и приобретало характер вписанного в круг многоугольника, при котором они начинали испытывать минимальное количество ударов. Это движение приобретало организованный структурный характер.

Аналогичные данные были получены в опыте, при котором одноклеточные помещались в квадратный сосуд; формы движения, которые приобретали животные в этом случае, принимали другой характер, и животные начинали двигаться по траектории ромба, вписанного в квадрат, при минимальном количестве ударов о стенки сосуда.

Возможность «научения» простейших была в свое время описана Метальниковым, наблюдавшим, как одноклеточные приучались быстро выбрасывать заглатываемые ими крупинки кармина.

Все эти данные с первого взгляда могут напоминать процесс обучения, хорошо известный из наблюдений над высшими животными; поэтому некоторые авторы пытались описать эти факты как своеобразное проявление «условно – рефлекторной» деятельности».

Есть ли для этого какие – либо основание и не проявляется ли «научение» у простейших иные черты, существенно отличающие этот процесс от условно – рефлекторной деятельности?

Этот вопрос рассматривался рядом исследователей, и в последнее время был предметом специального анализа, проделанного известным советским физиологом Э. А. Аоратяном. Наблюдения, проведенные многими авторами, показали, что такое научение простейших действительно проявляет ряд особенностей, резко отличающих их от словно – рефлекторных форм деятельности высших животных.

Прежде всего изменения поведения, полученные в процессе такого научения, оказываются очень не прочные и быстро угасают, как только внешние условия перестают поддерживать вызванные к жизни формы поведения. С другой стороны, эти формы поведения, раз угаснув, не восстанавливаются самостоятельно, и животное, потерявшее эти формы поведения, должно «обучаться» снова.

Наконец, раздражители, действующие на простейших, приобретают лишь кратковременное сигнальное значение; у животного не вырабатываются те стойкие формы сигнального поведения, которые характерны для условно – рефлекторной деятельности высших животных.

Все это позволяет прийти к выводу, что на стадии простейших имеются лишь подступы к изменчивому пластичному поведению, но еще нет тех форм внутренне программированных реакций на условные сигналы, которые характерны для поведения высших животных.

Изменчивость поведения одноклеточных можно скорее объяснить физико – химическими особенностями пластично меняющейся протоплазмы, в которой в силу механизма суммации и проторения возникают временные доминанты, быстро угасающие, когда внешние условия перестают их поддерживать.

Такая характеристика изменчивого поведения типична для реакций низших и, прежде всего, одноклеточных животных, которые лишены нервной системы и у которых нет центрального регулирующего аппарата в виде головного мозга, воспринимающие идущие извне раздражители, сохраняющие их следы, замыкающего временные связи и придающего поведению направленный характер.

Можно сказать, что каждое взаимодействие вызывает у одноклеточного «временный» головной конец, который возникает в месте приложения стимула. Здесь проявляется повышенный процесс обмена, возникает повышенная активность протоплазмы, появляются ложноножки, и этот пункт на некоторое время становится ведущим или «головным» концом животного. При приложении раздражения к другому месту, этот ведущий конец может переместиться на новый пункт.

Характерно, что на высших этапах развития одноклеточных такой «ведущий конец» приобретает уже постоянный характер. В одном из пунктов тела высших одноклеточных возникают жгутики, представляющие постоянные выросты протоплазмы, обладающие максимальной чувствительностью. Эти жгутики становятся первыми специализированными рецепторами и представляют собой постоянный ведущий орган, придающий поведению одноклеточного вполне определенное направление. Появление таких органов на высших этапах одноклеточных есть первый признак переходного этапа от донервной жизни к возникновению нервной системы и соответствующему изменению поведения.

Как возникает нервная система и какие изменения в поведении появляются с ее возникновением?

Предпосылкой для возникновения нервной системы имеют место уже у одноклеточных.

Как мы говорили выше, в месте приложения возбуждения возникает очаг повышенного обмена веществ и максимальное возбуждение, постоянно распространяющееся от этого очага на остальные участки теле одноклеточного.

Как показывают наблюдения, место максимального возбуждения оказывается наиболее податливым для разрушительных химических влияний, и, как показывают некоторые опыты, диссимиляция тела одноклеточного, помещенного в раствор щелочи, начинается именно с этих очагов повышенного обмена. Есть все основания предположить, что распространение возбуждения от очага наиболее интенсивного обмена к обратному концу идет, постепенно снижаясь, и, что таким образом, в теле одноклеточного появляются известные «градиенты возбуждения», постепенно понижающиеся от временного «головного конца» к временному «хвостовому концу». Эти градиенты возбуждения и являются основами для того, чтобы в дальнейшем возникли морфологические постоянные дорожки особенно возбудимой протоплазмы, которые составляют зачаток будущей сети.

Переход от одноклеточных форм жизни к многоклеточному существованию усложняет жизнедеятельность животного и приводит к возникновения необходимости усовершенствования проведения возбуждения.

С одной стороны, для того, чтобы животное могло приспособиться к условиям окружающей среды, распространение возбуждения по его телу должно значительно ускориться. С другой стороны, возбуждение возможно в более короткие сроки должно распространяться на возможно большие участки тела, охватывая такую площадь, которую не могло сразу же охватить непосредственное распространение возбуждения по протоплазме.

Именно в силу этих биологических причин угасательные градиенты возбуждения начинают превращаться у многоклеточных в уже отмеченные выше морфологические фиксированные дорожки особенно возбудимой протоплазмы; тем самым появляется проводящий аппарат нервной системы. Этот аппарат оказывается в состоянии проводить возбуждение со значительно большой скоростью и в кратчайшие сроки доводить его до отдельных участков тела многоклеточного.

Исследования показали, что если скорость распространения Возбуждения по протоплазме не превышает 1 – 2 микрона в секунду, скорость распространения возбуждения по простейшей нервной системе несравнена большая; она достигает 0, 5 метров в секунду; скорость проведения возбуждения в нервной системе лягушки достигает 25 метров в секунду, а у человека – 125 метров в секунду.

Все это обеспечивает несравненно лучшие условия для приспособления Многоклеточного животного к окружающей среде и переводит поведение на следующий этап _ этап нервной жизни.

Какими же особенностями отличается простейшая нервная система в тех ее формах, которые мы наблюдаем на ранних этапах филогенеза – медузы, гидры, морские звезды, наиболее просто организованных водных многоклеточных?

Характерной особенностью этой нервной системы является тот акт, что вся она состоит из сети нервных волокон, которые возбуждаются особо чувствительными клетками «сензиллами», расположенными на поверхности тела животного, и передают это возбуждение на элементарные двигательные клетки «миомы», возбуждение которых и приводит к сокращению тела животного.

Эта сетевидная нервная система во многом напоминает те нервные образования, которые существуют и у высших позвоночных и которые известны там под названием «ретикулярные формации». Однако, если ретикулярная формация высших животных представляет собой лишь низкий этаж нервной системы, то у низших многоклеточных она представляет единственную форму нервной системы. Эта нервная система обладает рядом значительных преимуществ; однако она еще лишена тех возможностей регуляции поведения, которые появляются лишь на высших этапах эволюции.

С появлением специальных высокочастотных рецепторных клеток и сетевидной нервной системы возникает повышение чувствительности не только к контактным (непосредственно приложенным к поверхности тела), но и к дистанционным (действующим на расстоянии) раздражителям. Возбуждение, вызванное этими раздражителями, распространяется несравненно быстрее, чем это было на стадии донервной жизни, и охватывает гораздо большую поверхность.

Наконец, возникает повышенная, возможность дозировать возбуждение при более интенсивных и меньшее при менее интенсивных раздражителях.

Этим самым осуществляются первоначальные формы регуляции поведения, характерные для фазы сетевидной нервной системы.

Однако, сетевидная нервная система обладает и рядом существенных недостатков,

Обеспечивая повышенную проводимость возбуждения, она еще не обладает способностью передавать воспринимаемую информацию, создавать сложные дифференцированные программы возбуждения, которые легко создаются на высших этапах развития центральной нервной системы; поэтому можно сказать, что сетевидная нервная система еще в недостаточной степени обеспечивает программирование и контроль повеления животного.

Наиболее характерной особенностью сетевидной нервной системы является тот факт, что на этой фазе у животного еще нет постоянного ведущего головного конца. Ведущий конец возникает и здесь также, как это имело место у одноклеточного – в непосредственном месте приложения раздражителя, вызывающий повышенный обмен веществ и создающего временно доминирующий очаг возбуждения. Если этот очаг устраняется – ведущее место перемещается к соседним участкам тела многоклеточного.

Эти факты могут быть найдены в наблюдениях, проведенных немецким исследователем Бетс над морской звездой.

Эти наблюдения показывают, что, как правило, один из лучей морской звезды (видимо тот, к которому чаще адресовались раздражения) становится ведущим, и тело морской звезды начинает двигаться вслед за движением этого ведущего луча. Однако, если ампутировать этот ведущий луч морской звезды, функция ведущего луча перемещается на ближайший луч; это показывает, что нервный аппарат морской звезды сохраняет тот же принцип постепенно снижающегося градиента возбуждения, на который мы указывали выше.

Существенным недостатком этой диффузной сетевидной нервной системы является и тот факт, что она может обеспечивать лишь диффузное распространение возбуждения и что возможность создавать дифференцированные системы возбуждения еще не имеет места на этом этапе развития.

Как легко видеть, эта нервная система еще не обеспечивает нужного анализа раздражителей и, тем более, создания синтетических схем, которые в дальнейшем программировали бы сложное поведение.

Именно поэтому, поведение животного, стоящего на данной фазе развития, может проявлять известную пластичность, но здесь мы еще не можем видеть тех форм дифференцированного замыкания новых связей или прочных навыков, которые проявляются лишь на следующем этапе эволюции.

Формы поведения, обеспечивающиеся сетевидной нервной системой, вполне достаточны для простейших условий водного существования животных питающих диффузной (растворенной в воде или взвешенной в ней) пищей. Однако, они становятся совершенно недостаточными при дальнейшем усложнении форм существования, при переходе к питанию дискретной (растительной и животной) пищей и особенно при переходе к условиям наземного существования. На этих этапах условия существования животного становятся несравненно более сложными. Животное должно не просто воспринимать сигналы о поступающей пище или об угрожающих его существованию воздействиях, оно должно активно искать пищу, ориентироваться в окружающей среде, активно воспринимать сигналы, говорящие о пище или указывающие на появляющуюся опасность. Вместе с тем оно должно реагировать на указанные условия системой дифференцированных реакций, меняющихся в зависимости от направления воздействующих сигналов и их характера.

Все это делает необходимой выработку специализированных форм получения информации, обеспечения анализа и синтеза сигналов, образование новых, быстро меняющихся связей и контроля над избирательными формами движения.

Все это может быть обеспечено лишь при условии появления новых форм нервной системы и выделения центрального нервного аппарата, контролирующего поведение. Такие условия обеспечиваются возникновением центральной нервной системы.

Характерной особенностью для центральной нервной системы, появление которой впервые можно наблюдать в классе червей, является тот факт, что дистантные рецепторы, улавливающие основную массу раздражений, постоянно связаны здесь с одним передним концом, который становится постоянным ведущим головным концом животного. Возбуждения, вызванные стимуляцией этих рецепторных клеток, стекаются в передний ганглий, который состоит из скоплений нервных клеток, воспринимающих раздражения, анализирующих их, переключающих их на другие клетки и направляющих возникшие импульсы к мышечному аппарату.

Возникновение переднего ганглия и есть важнейший факт, указывающий на появление нового типа регуляций, связанных с центральной нервной системой.

Уже ближайшее рассмотрение строения переднего конца тела плоских, а затем и круглых червей позволяет увидеть эту первоначальную организацию центральной нервной системы в достаточно отчетливых формах.

В переднем головном конце червя сосредоточены свободно оканчивающиеся нервные волокна, представляющие собой рецепторы химической чувствительности, а также особые светочувствительные клетки. У низших видов червей эти рецепторы равномерно распределены по всему головному концу тела (а); у высших светочувствительные рецепторы складываются по обоим сторонам головного конца в виде светочувствительных пластинок (б), которые обеспечивают не только общую рецепцию световых воздействий, но и оценку направления, с которого падает свет. В дальнейшей эволюции эти боковые светочувствительные пластинки изгибаются и принимают характер вогнутой сферы (в) с одним свободным участком. В дальнейшем этот свободный участок заполняется сплющенным шаровидным прозрачным образованием – хрусталиком, способным преломлять световые лучи. Отраженные соответствующими предметами лучи поступают в отверстие этого незамкнутого шара, преломляются в хрусталике и отражаются светочувствительной внутренней поверхностью шара – сетчаткой. Это дает возможность не только улавливать направление световых лучей но и отражать форму видимых предметов. Возникает аппарат, необходимый для образованного «эйдоскопического» (образного) зрения.

Волокна, несущие химические, механические, световые, а в дальнейшем и звуковые раздражения, передают соответствующие возбуждения переднему нервному ганглию. Этот ганглий включает как рецепторные клетки, куда поступают соответствующие возбуждения, так и ассоциативные нейтроны, обеспечивающие связь поступивших специализированных раздражений друг с другом.

В переднем ганглии расположено нервное сплетение, состоящее из комплекса волокон, обеспечивающих интеграцию этих импульсов. Возбуждение, переработанное в переднем ганглии, передаются на мотонейроны – нервные клетки, доносящие импульсы до соответствующих групп мышц.

Все это указывает на то, что передний ганглий позволяет объединить информацию, полученную с периферии, переработать и хранить дифференцированные программы реакции и передавать их на соответствующие сегментарные мотонейроны, обеспечивая тем самым контроль над дальнейшим поведением.

Легко видеть, что этот передний ганглий обладает теми новыми свойствами, которые совсем не имели места на этапе сетевидной нервной системы, и что он играет ту регулирующую роль, которая составляет основную функцию центрального нервного аппарата.

Совершенно естественно, что поведение животного на первом этапе нервной системы существенно отличается от поведения животного, обладающего лишь диффузной сетевидной нервной системой.

Как легко можно увидеть из наблюдений, червь, обладающий такой ганглионарной нервной системой, обнаруживает значительно более дифференцированные формы поведения, чем те которые можно было наблюдать у морской звезды, гидры или медузы.

Воспринимая специальные сигналы жизненно важных для него воздействий, например, сигналы сытости, червь активно зарывается в землю. Воспринимая сигналы химических раздражений, морской червь активно плывет по тому направлению, откуда идут сигналы мясного раствора. Иначе говоря, во всех этих случаях реакции уже не носят диффузного характера, но заменяются избирательными реакциями, направленными к пище или воспринимающими характер направленных оборонительных реакций на вредные раздражения.

Тот факт, что передний ганглий регулирует активное поведение червя, можно показать на следующем наблюдении. Нормальный червь активно зарывается в землю, избегая света и двигаясь по направлению к сырой почве. Однако после экстирпации (или анестезии) переднего ганглия такое поведение исчезает, этот червь продолжает диффузно извиваться, но теряет признаки направленного движения. То же самое можно наблюдать, если перерезать червя на две половины; передняя часть тела, включая передние нервные ганглии, продолжает активно закапываться в землю; задняя. не имеющая такого ганглия, проявляет лишь диффузные реакцию, продолжает извиваться, но никогда не закапывается в землю. Таким образом, передний ганглий дает возможность не только переработать информацию, но и создавать программу целесообразного приспособления животного к окружающей среде.

Характерно, что наличие переднего ганглия дает животному возможность обучаться, приспосабливаясь к новым условиям, причем это обучение носит гораздо более совершенный характер, чем те формы пластичного поведения, которые наблюдались на стадии донервной жизни или на стадии диффузно – нервной системы. Возможность избирательного обучения червя была показана в известных опытах и американского исследователя Иеркса. Этот автор помещал червя в Т – образный лабиринт в один из концов которого был вмонтирован провод, при прикосновении издававший электрический удар.

Как показали исследования, в первых опытах червь с равной вероятностью направлялся в правое и левое плечо лабиринта. Однако после ряда повторений, число ошибок резко уменьшилось, и червь направлялся в то плечо лабиринта, где он не получал соответствующего шока.

Характерно, что такой червь может не только обучаться, но переучиваться. Если электрод, вызывающий электрический шок, перемещался в другое плечо лабиринта, червь сначала продолжает идти в привычном направлении, но затем очень быстро переучивался и начинал идти в новом направлении.

После ряда проб этот навык становился настоль прочным, что за каждые 40 проб червь делал не более 5 – 6 ошибок. Такие образом, в отличии от животных, стоящих на более низком этапе развития, животное, обладающие ганглионарной нервной системой, обнаруживали возможность дифференцированного обучения и переобучения. Что представляет особенно важным – этот навык просто сохранился у животного, и приобретенные формы поведения становились заметно более дифференцированными.

Несмотря на значительные приобретения, характерные для этого этапа развития, многие признаки поведения животного, у которых впервые появилась нервная система, сохранили еще много примитивных особенностей. Сформированный «навык» продолжал еще иметь очень косвенный характер, и животному нужно было значительное число проб, чтобы сменить один выработанный навык на другой.

Несмотря на это, появление первой центральной нервной системы знаменует собой существенный скачок а развитии форм поведения, доступных для животных. Возникновение центральной нервной системы впервые дает возможность анализировать воздействие внешней среды, замыкать новые связи и вызывать дифференцированные программы приспособительного поведения.

О том, какие сложные формы программы могут быть обеспечены на этой стадии и какие сложные наследственно закрепленные программы поведения здесь возникают, мы расскажем в следующей лекции.

 

Лекция 3. Инстинктивное поведение животных

В прошлый раз мы остановились на проблеме происхождения психики и на основных механизмах наиболее простых форм поведения.

Мы видели, какое решающее значение имеет факт возникновения реакций на нейтральные раздражители, приобретающие значение сигналов некоторых жизненно важных для животного – биотический агентов и какое значение имеет появление чувствительности к этим сигналам для развития новых форм жизнедеятельности животного.

Мы видели, что при переходе от растительного мира к животным формам существования возникает новая форма жизнедеятельности – ориентировка в окружающей среде, придающая поведению животного активный характер и составляющая основную черту психологической жизни.

Мы рассмотрели, какие механизмы лежат в основе наиболее простейших форм проявления этой активной ориентировочной деятельности; остановились на анализе того, в каком виде она проявляется в поведении простейших и что вносится в эти формы поведения с усложнением условий жизни, переходом к наземному существованию и появлением нервной системы.

Мы показали, наконец, как развивается диффузная, сетевидная, а затем и центральная (ганглионарная) нервная система и какие формы поведения становятся возможными с их появлением.

Из того материала, который был изложен в предыдущих лекциях, можно видеть, что до сих пор мы не выходили за пределы рассмотрения лишь самых элементарных форм деятельности, сводившихся к тому, что животное улавливало относительно простые сигналы и реагировало на них относительно несложными движениями – приближаясь к одним раздражителям и отдаляясь от других.

Однако поведение животных вовсе не исчерпывается этими простыми видами реакций; у животных, обладающих центральной нервной системой (построенной по типу цепочки нервных ганглиев) можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, которые вызываются относительно элементарными сигналами, но развертываются в виде сложных программ, которые приводят к высокой степени целесообразным дифференцированным актам. Интерес этих сложных форм поведения заключается не только в их высокой целесообразности, но и в том, что эти программы наследственно закреплены, что животное, которое их выполняет, не нуждается в специальном обучении, но рождается с относительно готовыми программами поведения, которые представляют значительную сложность. Иногда эти наследственные программы видового поведения являются на столько сложными, что создают впечатление разумных видов приспособления животных к окружающей среде; поэтому у некоторых исследователей возникла тенденция толковать их как разумные интеллектуальные формы поведения животных и приписывать таким животным разум, близкий к человеческому.

На этих формах поведения, которые называются инстинктами и которые в истории науки всегда вызывали массу трудностей и массу споров, мы сегодня и остановимся.

Под инстинктом принято понимать, как это формулируют некоторые авторы, «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начинает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения являются основными, и иногда почти что единственными; у других животных – низших позвоночных – остаются преобладающими и только постепенно уступают свое место более сложным индивидуально изменчивым формам поведения, вырабатываемым в процессе прижизненного обучения. Сегодня, излагая материал, я попытаюсь рассказать о тех замечательных фактах, которые наблюдали исследователи этих форм поведения, о том какие трудности вызывало объяснение этих фактов, и как, благодаря строгому анализу, удалось показать, что факты, с первого взгляда создающие впечатление необычных по сложности и трудно объяснимые, могут быть расшифрованы и выпажены в системы понятий.

В прошлый раз я уже останавливался на некоторых организационных формах поведения, которые можно наблюдать у простых дождевых червей. Как мы помните, эти формы поведения, например, активное закапывание в землю или активные движения в определенную сторону можно было наблюдать у любого дождевого червя с сохранным передним ганглием.

Особенно интересным представляется, однако, тот факт, что у дождевого червя можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, объяснение которых является гораздо более трудным.

Позвольте привести один факт.

Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может питаться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удивительный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, позволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Интересно, что еще Дарвин, этот тончайший наблюдатель, анализируя такое поведение, пришел к мысли, что и у червя наблюдается разумная форма поведения, в основе которой, видимо, стоит соответствующий «расчет», делающий это поведение самым целесообразным. Можем ли мы согласится с этим? Естественно, что такое предположение вряд ли может показаться убедительным: при такой простой нервной системе, о которой шла речь, вряд ли можно думать о каких либо аналогах сложного процесса восприятия и тем более – сложного разумного поведения. Однако, как расшифровать те механизмы, которые лежат в основе таких форм целесообразного действия.

Для того, чтобы ответить на этот вопрос, ученые провели ряд остроумных исследований, которые показали, что целесообразное поведение червя, втаскивающего лист в нору за узкий конец, на самом деле гораздо проще, чем это кажется, и что оно детерминировано гораздо более элементарными и вполне понятными для нас факторами.

Прежде всего – нужно ответить на вопрос: существует ли у червя восприятие формы? Для того, чтобы проверить это, один из исследователей провел очень остроумный опыт: он взял лист и вырезал из него кусочек, по форме напоминающий лист, только так, что в этом кусочке острый конец был обращен вниз, а тупой конец – вверх. Если целесообразное поведение червя определяется восприятием форм, то теперь червь будет втаскивать в нору кусок листа тоже за острый конец, и та часть листа, которая раньше была обращена к основанию, сейчас превратиться в предпочитаемый червем конец. Результаты этих опытов были удивительны: червь всегда втаскивал в нору вырезанный из листа кусочек за тупой коне, а не за острый. Значит, в основе действия червя лежало не восприятие форм листа, а какой – то другой фактор.

Возникает вопрос, может быть в основе этих действий червя лежат какие – то химические сигналы? Вы помните, как хорошо развитые у червя эти химические рецепторы расположены на переднем конце его тела. Чтобы проверить это предположение, была проведена еще одна серия остроумных опытов; она принадлежит исследователю Мангольду. Этот исследователь взял палочки одинаковой толщины и смазал один конец эмульсией, полученной из верхней (острой) части листа, а другой конец – эмульсией, полученной из нижней (тупой) части листа. Оказалось, что в этом случае червь брал эти палочки всегда за тот конец, который был смазан эмульсией из острой части листа. Значит, в острой части листа были какие – то химические вещества, которые являлись сигналом для червя к тому, чтобы брать лист за острый конец. Если в контрольных опытах обо конца палочек смазывались нейтральной желатиной, такая избирательность исчезала, и червь втаскивал палочки в нору то за один, то за другой конец.

Следовательно, можно предполагать, что целесообразное поведение червей вовсе не является реакцией на форму на форму листа, а скорее реакцией на химические вещества, которые отличают вершину листа от его основания. Таким образом, целесообразное поведение червя, втягивающего лист в норку именно за верхний конец, ничего общего не имеет ни с восприятием формы, ни с разумными расчетами червя. Это поведение определяется гораздо более простыми факторами и прежде всего химическим чувством, и сложное поведение возникает как результат относительно простых сигналов. Вы видите, сколько остроумия пришлось проявить исследователям, чтобы отвести неправильное предположение о сложной «разумной» деятельности червя и чтобы свести ее к гораздо более простым и понятным формам.

 

Я хотел привести этот пример для того, чтобы показать, сколько усилия и сколько остроумия нужно было проявить исследователю для того, чтобы прийти к настоящему научному объяснению, казалось бы, очень сложных и мало понятных явлений, связанных с поведением относительно очень простых животных. Эти примеры дают возможность к следующей серии наблюдений, которые представляют уже гораздо большую сложность и гораздо больший теоретический интерес. Если у червя, описанные формы врожденного поведения, являются еще относительно простыми, то у высших беспозвоночных, например, насекомых – наследственно программированные формы поведения приобретают несравненно более сложный характер и становятся действительно удивительными по своей сложности и дифференцированности. Как мы уже говорили, эти формы поведения являются ведущими формами у беспозвоночных; они могут служить наиболее яркими примерами того, что обычно называется «инстинктивным» поведением, и на их анализе стоит подробно остановиться.

В чем же заключается основной принцип организаций этих сложных форм поведения, достигающих предельного развития у насекомых? Этот принцип заключается в следующем: в процессе эволюции какими – то ближе еще неизвестными путями (может быть, путем мутации, может быть, иными путями) создаются как более соответствующие условиям существования этих животных – форма строения их тела и форма их поведения.

Крыло мухи или бабочки является идеальным прибором для полета. Хоботок пчелы является идеальным прибором для того, чтобы добывать нектар цветов; как известно длина хоботка такова, что он приспособлен как раз для добывания нектара из всех растений, которыми питаются пчелы. Строение тела у любого насекомого поражает своей целесообразностью и приспособленностью к условиям его существования. Такое целесообразное строение тела результат законов эволюции и отбора, изученных Дарвиным. Такие же целесообразные и приспособленные к условиям среды характером отличается не только строение тела беспозвоночных, но и программа их поведения.

Следовательно, у разбираемых нами животных наследственно закрепленными являются не только такие признаки, как строение крыла, строение хоботка, строение ноги и т. д., но и целый ряд форм поведения. Вот эти сложные наследственно заложенные формы поведения, одинаковые у всех представителей дан