Матеріальним субстратом психіки є нервова система та її периферійні органи — рецептори. Ці механізми психіки є результатом тривалого процесу взаємодії живих організмів із їх середовищем.
Поведінка — це своєрідна активність, прояв життєдіяльності живих істот, спосіб, в який вони пристосовуються до свого оточення й задовольняють свої біологічні потреби. Поведінку тварин вивчають фізіологія і психологія. Фізіологія розкриває її фізіологічні, біохімічні, а психологія — психологічні механізми та закономірності.
Психічні реакції пов'язані з появою в живих організмів чутливості, тобто реакції на нейтральні, індиферентні для організму подразнення. Такі реакції спостерігаються ще в деяких видів найпростіших в умовах експерименту.
Експерименти показують, що в інфузорій (парамецій) можна викликати реакцію на індиферентні подразники (світло), поєднуючи їх з важливими для життя подразниками — температурою.
Отже, вже в найпростіших є своєрідні механізми пристосування до середовища існування як засіб забезпечення життя. Ці механізми в процесі еволюції і поступово під впливом утруднених умов життя перетворилися в багатоклітинних організмів на нервову систему та рецептори.
Морфологічні та фізіологічні явища, форма та функція в цьому перетворенні перебувають в єдності, зумовлюючи одні одних.
Механізми регуляції поведінки живих істот, функції, обсяг яких усталився під час діяльності, успадковуються наступними поколіннями, гарантуючи їм пристосування до умов існування.
Розрізняють такі головні форми розвитку нервової системи як механізму поведінки та психічної діяльності:
1) дифузна нервова система;
2) ганглієва (вузлова і ланцюгова) нервова система;
3) трубчаста нервова система.
Дифузна, або сіткоподібна, нервова система - це елементарна форма нервової системи, властива таким багатоклітинним живим істотам, як медуза, актинія, морська зірка. Провідність збудження в дифузній нервовій системі значно прискорюється, сягаючи 0,5 метра за секунду, натомість швидкість провідності збудження в протоплазмі, властива для найпростіших, які не мають нервової системи, дорівнює лише 1-2 мікрони за секунду.
Прискорення провідності імпульсів у дифузній нервовій системі дає живим істотам з нервовою системою такої будови можливість набагато швидше виробляти пристосувальні реакції. Однак можливості дифузної нервової системи вкрай обмежені через відсутність нервового центру, який би зосереджував інформацію, що надходить із зовнішнього світу, і опрацьовував її, створив програму диферен-
ційованої поведінки, що властива організмам, які перебувають на вищому еволюційному щаблі розвитку і мають ганглієву нервову систему.
Ганглієва нервова система виникла внаслідок значного утруднення умов життя, її розвиток був зумовлений потрібністю появи централізованих апаратів для переробки інформації та регуляції рухів. Таким апаратом стали нервові вузли, ганглії, які почали зосереджувати в собі збудження, що виникали в поєднаних нервовим вузлом нервових волокнах, і спрямовувати рухи — реакції на ці збудження.
Нервова система вузлової будови — перший етап централізації нервових процесів, її можна спостерігати в нижчих видів хробаків.
Вищий етап розвитку вузлової нервової системи - ланцюгова система, коли в тілі істоти, у відповідь на подразнення, виникає вже низка об'єднаних у ланцюг вузлів, або ганглій, серед яких головний ганглій зосереджує в собі збудження, обробляє їх і здійснює регуляцію рухів окремих частин тіла організму. Уже на прикладі кільчастих хробаків можна простежити механізм роботи ганглієвої нервової системи. А найвищий щабель розвитку ланцюгової нервової системи ілюструє будова ракоподібних, павуків, комах.
Так, у кільчастого хробака на передньому кінці, де розташована голова, зосереджуються нервові волокна, які завершуються рецепторами й сприймають хімічні, термічні, світлові зміни та вологість оточуючого середовища. Сигнали про ці зміни досягають головного ганглія, опрацьовуються там, і виникає «програма» поведінки, що позначається на рухах окремих сегментів тіла хробака.
Швидкість надходження збудження в ланцюговій нервовій системі значно перевищує провідність нервових сигналів у дифузній.
Отже, головний ганглій здійснює функцію регулювання життєдіяльності хробака. У ланцюговій системі виникає новий механізм функціонування нервової системи — інтеграція нервових імпульсів і централізоване керування життєдіяльністю організму.
На цьому етапі розвитку нервової системи з'являються рецептори — приймачі інформації. Дані порівняльної анатомії та фізіології свідчать, що спершу розвинулися органи контактування, а згодом — дистантні, або телерецептори (зір, слух, нюх).
Орган зору виник за певних умов як наслідок чутливості істоти до світлових (електромагнітних)ТГОдразнень. Спочатку чутливими були різні зони тіла організму, але згодом, на пізніших етапах еволюції, поступово чутливість зосереджувалася спереду, на голові.
Орган слуху розвинувся з чутливості до вібрацій. Він виникає найпізніше, тому в більшості безхребетних його немає. Нюхова чутливість виокремилася з недиференційованої хімічної чутливості, це поєднання нюху і смаку.
У багатьох безхребетних смакова та нюхова чутливість недифе-ренційовані. Рецептори та їх диференціація розвинулися в процесі життєдіяльності, в рухах. Живі істоти, які мають диференційовані рецептори, набагато краще орієнтуються в середовищі, задовольняючи свої потреби в їжі, розмноженні, уникненні небезпеки.
Для комах характерною є наявність не лише органів руху або рецепторів, а й залоз внутрішньої секреції - для вироблення павутиння в павуків, переробки нектару в бджіл, зведення будівель з трубочок у хробаків тощо.
Живі істоти з ганглієвою нервовою системою здатні до «научін-ня» та «переучування», вироблення після безлічі спроб навичок рухатися в заданому напрямку, щоб уникнути больового подразнення.
Хробакові потрібно зробити понад 150 спроб, щоб він з меншою кількістю помилок почав рухатися в лабіринті праворуч, аби уникнути електричного подразнення, яке діяло на нього під час руху ліворуч. А щоб перевчитися, тобто змінити цей «завчений» шлях руху, знадобилося понад 225 спроб.
Отже, ганглієва нервова система хробака дає йому можливість не лише виробляти нові форми поведінки, а й зберігати вже вироблені навички, що свідчить про наявність у дощового хробака примітивної форми «пам'яті».
У хребетних тварин внаслідок утруднення умов життя нервова система значно ускладнилася. Процес інтеграції та централізації роботи нервової системи завершився утворенням цереброспинної нервової системи: спинного та головного мозку, що розміщені в хребті та черепі.
Головний мозок утворився з мозкової трубки, тому нервову систему хребетних тварин називають трубчастою. У процесі розвитку хребетних тварин під впливом умов існування утворилися довгастий мозок і мозочок, середній і проміжний мозок і великі півкулі головного мозку, всередині яких розвинулася найскладніша за своєю будовою та функціями кора великих півкуль головного мозку.
Кора великих півкуль об'єднує, інтегрує в собі й регулює всю діяльність організму. Вищі відділи головного мозку утворювалися поступово, і їхні структура та функції в різних хребетних, за різних природних умов не однакові.
Тварини, які перебувають на вищому щаблі свого розвитку, мають більш розвинений головний мозок. Щодо цього показовими є такі дані про співвідношення розвитку головного та спинного мозку в різних тварин і людини: якщо розвиток спинного мозку взяти за 1, то питома вага головного мозку відносно спинного буде така: у черепахи - 1, у півня - 1,5, у коня - 2,5, у кішки - 3, у собаки - з, у шимпанзе -15, у людини - 49. З еволюцією тваринного світу питома вага кори головного мозку зростає, виконуючи провідну функцію.
Дослідження доводять, що екстирпація (знищення) кори по-різному позначається на зоровій та руховій функціях тварин, що перебувають на різних щаблях біологічної еволюції. Так, що стосується зорової функції, то птахи після знищення кори великих півкуль продовжують бачити, сідають на намічену місцевість, щури — не розрізняють форм предметів, реагують лише на світло, мавпа - сліпне.
Птахи після знищення кори великих півкуль не втрачають здатності літати, їх рухи не спотворюються, у кішки рухи поновлюються за кілька годин, собака за 24 години може стояти, але самостійні рухи розладнані, мавпа може стояти лише за сторонньою допомогою.
Екстирпація півкуль головного мозку в риб не позначається на їхній життєдіяльності, у жаб — майже не позначається, у птахів — позначається: одужавши, птах починає літати, але втрачає орієнтацію в просторі; кішка не нападає на мишу, навіть зголоднівши; собака стає інвалідом — не може відшукати їжу, не впізнає господаря, втрачає можливість набувати досвід.
Розвиток психіки у філогенезі
Характерна ознака психічної реакції — чутливість організму до індиферентних подразників, які за певних умов (коли вони збігаються з біологічно важливими подразниками) сигналізують про можливість або потрібність задовольнити біологічні потреби організму.
Чутливість виникає на основі подразливості. Чутливість, вважає О.М. Леонтьев, — це реакція на впливи, які орієнтують організм у середовищі, здійснюючи сигнальну функцію.
Подразливість — властивість усієї органічної природи. Завдяки їй у рослинному світі відбуваються вроджені реакції - тропізми.
Тропізм — це автоматичні рухи в певному напрямку рослин і найпростіших організмів, зумовлені відмінностями перебігу фізико-хі-мічних процесів у симетричних частинах організму, що є реакцією на однобічні впливи подразників на організм. Теорію тропізмів у тварин розробив Ж. Леб. Недоліком його теорії було твердження про те, що ці реакції тварин механічні, але ж під впливом досвіду вони набувають пластичності та мінливості.
Розрізняють фототропізми, хемотропізми, геліотропізми, гальва-нотропізми та ін., відповідно до різновидів енергії, що діють на організми у звичних умовах їх існування. Рух соняшника, наприклад, відбувається під впливом фото- і термотропізмів; у напрямку проростання коріння та стебла, в поведінці хробаків і деяких комах, які закопуються в землю або повзуть до верхівок рослин, виявляється дія геотропізмів, фототропізмів або термотропізмів.
Під впливом умов існування виникла нервова система, основною властивістю якої є чутливість до впливів навколишнього середови-
ща. Водночас виник механізм стихійного відображення, який ускладнювався у зв'язку з утрудненням умов існування, що й спричинило еволюційні зміни будови організму.
Розрізняють такі головні стадії розвитку психіки тварин:
а) стадія елементарної сенсорної психіки;
б) стадія перцептивної психіки;
в) стадія інтелекту.
Стадія елементарної сенсорної психіки. Характерна особливість цієї стадії розвитку психіки полягає в тому, що поведінка тварин зумовлюється впливом на організм окремих властивостей предметів, які повсякденно супроводжують життя тварин, - хімічних, світлових, температурних тощо.
Це стадія розвитку переважно безхребетних і тих хребетних мешканців води, земноводних і плазунів, в яких предметне сприймання відсутнє. На цій стадії відбувається диференціація чутливості до світла, дотику, запахів, рухова чутливість, внаслідок чого виникають і розвиваються аналізатори — дотиковий, зоровий, нюховий і слуховий.
Ступінь розвитку аналізаторів і їх рецепторів залежить від особливостей умов життя живих істот. Так, у павуків, комах добре розвинена дотикова чутливість (на щупальцях, на лапках, на крильцях). Чутливість до хімічних подразників розвинена вже в павуків та інших безхребетних. Ці комахи мають нюх та розрізняють подразники на смак. У хруща, наприклад, налічують близько 50 000 органів нюху, а в трутня — понад ЗО 000. Комахи відчувають дуже слабкі запахи. Бджола вирізняє запах помаранчевої шкірки з-поміж 43 ефірних запахів. Бджоли реагують на запах і не приймають «чужої» бджоли ло вулика. Комахи - топохімічні істоти, тобто такі, в яких різні зони чутливі до різноманітних хімічних подразників.
Відома чутливість комах до змін температури, чутливість зору. Бджоли розрізняють кольори та форми квітів, але не геометричні фігури. Більшість комах глухі. Лише такі з них мають слух, які коливальними рухами своїх крилець викликають досить інтенсивне коливання повітря, що спричинює звукові хвилі.
Стадія перцептивної психіки. Сенсорна стадія психіки передує пер-цептивній стадії нерювої діяльності в тварин, що виникає на її основі.
Для цієї стадії характерне відображення предметів як цілого, а не окремих їх властивостей, як це відбувається на етапі сенсорного розвитку психіки.
Наприклад, якщо ссавця відгородити від їжі, то він реагуватиме не тільки на предмет, на який спрямована його діяльність (на їжу), а й на умови, за яких ця діяльність відбувається, — тварина реагуватиме на огорожу і шукатиме спосіб її обійти.
Рівень сенсорної нервової діяльності такої реакції на умови, за яких відбувається життєдіяльність тварин, не передбачає.
Стадія перцептивної психіки властива ссавцям. Поява її зумовлена низкою істотних анатомо-фізіологічних змін в організмі: розвитком великих півкуль головного мозку і особливо їх кори та дистан-тних аналізаторів (зорового, слухового), зростанням інтеграційної діяльності кори.
Умовно-рефлекторна діяльність кори великих півкуль на рівні перцептивної психіки є підґрунтям для зародження уявлень.
Тривалість відтворення образів у пам'яті зростає протягом усього еволюційного розвитку хребетних тварин. Так, при одноразовому збудженні образна пам'ять працює: у щура - по 10-20 секунд, у собаки - близько 10 хвилин, у мавпи - 16-48 годин.
Тривалість збереження образів у пам'яті — важлива особливість перцептивного рівня розвитку психіки. Ця особливість є важливою передумовою для виникнення інтелектуальної поведінки тварин.
На стадії перцептивної психіки відбуваються складні зміни в процесах розрізнення та узагальнення уявлень. Виникають диференціація та узагальнення образів предметів. Ці узагальнення являють собою не суму окремих відчуттів, що виникли внаслідок одночасного впливу різних подразників, а їх комплекс, своєрідну інтеграцію, яка є підґрунтям для перенесення операції э однієї конкретної ситуації в Іншу, подібну до неї, що робить поведінку тварин на цьому етапі психічного розвитку досить складною.
Успіх диференціації та узагальнення залежить не стільки від міри схожості впливів, що справляють враження на тварину, скільки від її біологічної ролі.
Розвиток узагальнення на стадії перцептивної психіки відбувається у зв'язку з розвитком інтегративних зон кори великих півкуль головного мозку, які об'єднують рухи в одну цілісну операцію (рухові поля), відчуття - у цілісний образ (сенсорні поля).
Стадія інтелекту. Психіка більшості ссавців залишається на стадії перцептивної психіки. Але в антропоїдів - людиноподібних мавп — відображальна діяльність піднімається ще на один щабель розвитку психіки порівняно з перцептивною.
Цей вищий щабель називають стадією інтелекту, або «ручного мислення» (О.М. Леонтьев). Як показали дослідження Келера, Ла-дигінси-Котс, Войтояіса, Вацуро, Рогінськото та інших, мавпам, особливо шимпанзе, мастика елементарна ршумова діяльність, елементи наочно-дїйового мислення. Мавпи швидше, ніж інші тварини, навчаються та переучуються, виявляють більшу активність процесів збудження та гальмування.
Ї.П. Пашо«зазначав, шо аналітико-синтетична діяльність кори головного мозку собаки - ое конкретне, елементарне мислення.
Але розуїмовз діяльність, інтелект тварин - це зовсім не те, що ршум людини. Між ними існують надзвичайно великі відмінності.
77
Для стадії інтелекту характерним є розв'язування завдань. Мавпа (шимпанзе) в експериментальних умовах не могла безпосередньо дістати їжу (банан, помаранчу тощо).
У клітці, де вона перебувала, лежала палиця, за допомогою якої можна було дістати їжу. Ставилося запитання: чи «здогадається» мавпа використати цю палицю, щоб дістати їжу. Спочатку шимпанзе робить спроби дістати їжу своєю рукою, але зазнає невдачі. Невдача на деякий час відволікає мавпу від поживи. Помітивши палицю, вона маніпулює нею. Якщо тварина одночасно помітить палицю та їжу, то здобуває їжу, підсунувши ЇЇ до себе палицею.
Такі дослідження проводилися в різноманітних варіаціях. Мавпа успішно розв'язувала завдання під час експерименту. Найскладнішим з них було двофазове завдання, яке полягало в тому, що їжу можна було дістати довгою палицею, але спочатку цю довгу палицю потрібно було дістати короткою, яка лежала в межах безпосереднього досягання. Це завдання мавпа також розв'язувала.
Мавпи здатні поєднувати в один акт дві дії послідовної операції, з яких перша є підготовчою для здійснення другої, вирішальної операції (двофазові завдання).
У життєдіяльності тварин легко виявити наявність різноманітних взаємостосунків, їх виявом можуть бути своєрідні рухи, пози, акустичні сигнали. На різних щаблях розвитку живих істот ці стосунки і взаємовпливи набувають різної складності. З їх допомогою тварини повідомляють одна одній про небезпеку, поживу, гнів, страх, у різний спосіб передають ту або ту інформацію.
Але ці різновиди стосунків («мова» тварин) мають інстинктивний характер, є виявом емоцій.
На відміну від людської мови, «мова» тварин не є засобом трансляції індивідуального досвіду іншим тваринам.
Елементи інтелектуальної поведінки антропоїдів зумовлені розвитком кори великих півкуль, особливо лобових долей та прифрон-тальних їх зон. Якщо в мавп знищити частину цих зон, то вони втратять змогу розв'язувати двофазові завдання.
Стадія інтелекту, що властива вищим ссавцям і досягла найвищого рівня розвитку в людиноподібних мавп, є передісторією виникнення та розвитку людської свідомості.
Для всіх щаблів психічного розвитку тварин характерні фіксова-ність та індивідуальна мінливість поведінки. Фіксовані форми поведінки є спадковими, інстинктивними формами поведінки.
Інстинкти — це акти взаємодії організму із середовищем, механізмом яких є комплекс безумовних рефлексів. Інстинктивна діяльність часто включає і механізми тропізмів. Наукове пояснення походженню інстинктів дав Ч.Дарвін, довівши, що поведінка тварин
являє собою органічну єдність і стає результатом природного добору, тих змін у фізичній організації та поведінці, які були спричинені зовнішніми умовами і закріпилися в організмі тварини через доцільність для її життєдіяльності.
Розрізняють інстинкти живлення, розмноження, самозбереження та інші форми родового або видового пристосування до навколишнього середовища.
Інстинктивні форми поведінки — це великої сили потяги організму, а саме слово «інстинкт» (лат.) означає «потяг».
Залежно від умов життя і стану організму інстинкти виникають, чергуються нові акти поведінки, розмноження, захисту, акти, пов'язані з живленням, тощо. У процесі індивідуального пристосування тварин до умов існування інстинктивні дії видаються осмисленими вчинками, але коли якась ланка інстинктивного акту порушується, тварини продовжують здійснювати наступні операції в ланцюжку інстинктивної дії, хоча успіху така дія не має.
Так, квочка продовжує сидіти на гнізді, якщо забрати з-під неї яйця, а бджола, почавши заліплювати наповнені медом щільники, продовжує це робити й тоді, коли викачати із щільників мед.
Отже, інстинктивні дії — це неусвідомлювані, механічні дії.
У кожної тварини протягом життя інстинкти можуть змінюватися (можна домогтися «мирного» співіснування лисиці та курки, кішки та миші тощо). Але така індивідуальна зміна інстинкту не спадкова властивість.
Зміна звичних форм поведінки виявляється в набуванні нових навичок і способів поведінки, що виникають у результаті багаторазового природного доцільного вживання рухів і дій або в процесі дресирування.