Маловероятно, чтобы неудачное воспроизведение было единственной причиной забывания. То, что забывание иногда происходит из-за неудачного воспроизведения, не означает, что оно всегда происходит из-за этого. И уж совсем невероятно, чтобы все, что мы когда-либо выучили, все еще находилось бы там, в памяти, ожидая верного признака для воспроизведения. Некоторая информация почти наверняка теряется из хранения (Loftus & Loftus, 1980).
Некоторые подтверждения потери хранения получены у людей, подвергавшихся электросудорожной терапии с целью купирования сильной депресии (пропускание через мозг умеренного электрического тока вызывает краткий эпилептоподобный припадок и кратковременную потерю сознания; см. гл. 16). В таких случаях пациент теряет некоторые воспоминания о событиях, происшедших в течение месяцев, непосредственно предшествующих шоку, но не о более ранних событиях (Squire & Fox, 1980). Маловероятно, чтобы эти потери воспоминаний были следствием плохого воспроизведения, поскольку если бы шок нарушал воспроизведение, то он сказывался бы на всех воспоминаниях, а не только на недавних. Скорее, шок прерывает процессы хранения, которые консолидируют недавние воспоминания (о событиях месячной и более давности), и информация, которая не консолидировалась, теряется из хранения.
Большинство исследований по хранению в долговременной памяти проводится на биологическом уровне. Достигнут существенный прогресс в выявлении нейроанатомической базы процесса консолидации. Основными структурами мозга, участвующими в ней, являются гиппокамп (его мы обсуждали в начале этой главы) и окружающая его кора (к ней относятся энторинальная, периринальная и парагиппокамповая кора; они участвуют в обмене информацией между гиппокампом и многими другими участками коры большого мозга). Роль гиппокампа в консолидации заключается в том, что через него реализуется система перекрестных ссылок, связывающая различные аспекты определенного воспоминания, которые хранятся в разных участках мозга (Squire, 1992). Если общая потеря памяти у человека возникает обычно, только когда поврежден и гиппокамп, и окружающая его кора, то повреждение одного только гиппокампа может приводить к серьезному нарушению памяти. Это было продемонстрировано в исследовании, которое началось с анализа затруднений с памятью у одного пациента (из-за осложнений после операции по шунтированию коронарного сосуда) и закончилось подробной аутопсией его мозга после его смерти; единственной поврежденной структурой мозга оказался гиппокамп (Zola-Morgan, Squire & Amaral, 1989).
Наилучшее подтверждение тому, что функция гиппокампа состоит в консолидации относительно новых воспоминаний, получено в исследовании с обезьянами. Группу экспериментальных обезьян научили различать 100 пар предметов. В каждой паре под одним предметом была пища, которую обезьяна получала, только если брала его. Поскольку все предметы были разные, обезьяны по сути выучили 100 разных задач. Из этих задач 20 были выучены за 16 недель до того, как исследователи удалили у обезьян гиппокамп; остальные наборы по 20 задач выучивались за 12, 8, 4 и 2 недели до удаления гиппокампа. Через 2 недели после операции исследователи проверили память обезьян, давая одну пробу на каждую из 100 задач. Решающим результатом было то, что экспериментальные обезьяны помнили дифференцировки, выученные за 8, 12 и 16 недель до операции так же хорошо, как и нормальные контрольные обезьяны, но дифференцировки, выученные за 2 и 4 недели до операции, они помнили хуже контрольных. Кроме того, о дифференцировках, выученных за 2 и 4 недели до операции, экспериментальные обезьяны на самом деле помнили меньше, чем о тех, которые были выучены ранее. Эти результаты дают основание предполагать, что воспоминания нуждаются в обработке гиппокампа в течение нескольких недель, поскольку только воспоминания за этот период нарушаются при удалении гиппокампа. Постоянное долговременное хранилище памяти почти наверняка расположено в коре, особенно в тех ее участках, где интерпретируется сенсорная информация (Squire, 1992; Zola-Morgan & Squire, 1990).