Зрительная система имеет сложное, иерархическое строение, которое во многом отличает ее от описанной выше системы осязательной (кожной) чувствительности.
Если периферические отделы осязательной (кожной) чувствительности представляют простые окончания чувствительных нервов и относительно несложные рецепторные тельца или клубочки, то периферический отдел зрительного восприятия — глаз — представляет сложнейший аппарат, который сам распадается на ряд составляющих его частей. В аппарате глаза можно выделить его светочувствительную часть (сетчатку) и ряд вспомогательных приборов двигательного характера, из которых одни (радужная оболочка, хрусталик) обеспечивают приток световых лучей, доходящих до сетчатки, фокусирование изображения и охрану прибора от посторонних влияний (роговая оболочка) и дают возможность осуществлять движение этого сложного прибора (мышцы глаза).
Остановимся на перечисленных частях глаза подробнее.
Сетчатая оболочка представляет очень сложный прибор, который в отличие от периферических окончаний осязательной системы вовсе не носит характер простых окончаний чувствительных клеток, но сам представляет сложнейший аппарат, включающий как специальные светочувствительные, так и сложные нервные элементы. По справедливой характеристике некоторых авторов, сетчатка глаза представляет частичку мозговой коры, вынесенную наружу и способную самостоятельно осуществлять достаточно сложные функции.
Наиболее существенной составной частью сетчатки является слой специальных светочувствительных клеток — палочек и колбочек, которые представляют собой сложные фотохимические приборы, способные разлагать светочувствительное вещество (зрительный пурпур) и превращать световую энергию в нервную энергию.
Палочки отличаются тем, что они значительно более чувствительны, чем колбочки, но зато не могут раздельно реагировать на световые волны разной длины, обеспечивая, таким образом, цветовое (хроматическое) зрение. Число палочек в сетчатке очень велико, их насчитывается до 130 млн, и они расположены на всей площади сетчатки, особенно на ее периферии. Они обеспечивают ночное (сумеречное) зрение, которое не может отражать цвета и является «ахроматическим» зрением.
Колбочек гораздо меньше (до 7 млн). Они расположены в центральной части сетчатки, которая обеспечивает цветовое (хроматическое) зрение.
Хорошо известно в клинике явление «куриной слепоты» («гемералопии») — нарушение возможности видеть в сумерках. Это объясняется нарушением работы аппарата палочек, связанным с недостатком витамина А, препятствующим восстановлению в них зрительного пурпура. Наоборот, нарушение способности различать некоторые цвета (дальтонизм) объясняется дефектами в работе аппарата колбочек.
Характерно, что скопление светочувствительных элементов (особенно колбочек) в центральной части сетчатки делает эту часть («желтое пятно», или «макулу») особенно чувствительной, и наоборот, та часть сетчатки, где выходит зрительный нерв и где она лишена светочувствительных элементов, не происходит способности воспринимать свет и называется «слепым пятном».
Нервный процесс, возникающий в палочках и колбочках под влиянием света, передается на сложнейшую систему нервных слеток, из которых состоят внутренние части сетчатки. Толща сетчатки, так же как и толща коры головного мозга, распадается на ряд слоев, включающих в свой состав нервные элементы различного типа. К ним относятся:
1) биполярные клетки, которые способны улавливать возбуждения, возникшие в отдельных светочувствительных элементах, и переводить их в более глубокие слои;
2) дендриты, которые расположены в горизонтальной плоскости и способны объединять возбуждение, возникшее в группе светочувствительных элементов;
3) ганглионарные клетки, расположенные во внутреннем слое сетчатки и способные собирать возбуждение и передавать его на зрительный нерв, являющийся началом проводниковой части зрительной системы.
Особенное место в сетчатке занимают «амакринные клетки», которые отличаются тем, что имеют расположение дендритов и аксонов обратное, чем у всех перечисленных клеток: их дендриты расположены по направлению к внутренней, а аксоны — по направлению к внешней (светочувствительной) части сетчатки. Есть основания думать, что они представляют собой эфферентный аппарат сетчатки, обеспечивая доведение до светочувствительных элементов сетчатки тех возбуждений, которые возникли в центре и, таким образом, позволяя регулировать чувствительность рецепторных приборов соответственно внутренним установкам субъекта.
Раздражение сетчатки светом вызывает в ней устойчивые явления возбуждения, которые могут быть зарегистрированы в виде колебания электрических потенциалов (электроретинограммы), которые отражают каждое световое раздражение, доходящее до сетчатки. Характерно, что при учащении раздражений наблюдается ритмическое учащение электрических ответов сетчатки. Электроретинограмма может быть с успехом использована для диагноза патологических изменений в сетчатке.
Описанный аппарат сетчатки является первым и основным светочувствительным прибором, входящим в состав периферической части зрительного рецептора. Однако для нормального функционирования необходим второй, дополнительный аппарат глаза, который регулирует приток светового раздражения, доходящего до светочувствительных элементов сетчатки, и обеспечивает движения глаза, которые могли бы давать максимальное четкое изображение на сетчатке и позволяли бы глазу прослеживать воспринимаемые объекты.
Аппарат, регулирующий поступление световых лучей, включает в свой состав радужную оболочку глаза, которая благодаря расположенным в ней мышцам может сужать или расширять зрачок. Хорошо известно, что при сильном освещении зрачок сужается, а при слабом — расширяется, регулируя таким образом поступление света во внутреннюю камеру глаза. Известно, что аппараты, регулирующие сужение и расширение зрачка, расположены в четверохолмии, поэтому нарушение сужения зрачка на свет может служить симптомом поражения этого отдела центральной нервной системы. К аппаратам, регулирующим приток света к светочувствительным элементам сетчатки, относится также движение пигмента, который при ярком освещении переходит в наружную часть сетчатки, образуя как бы световой заслон, а при слабом освещении перемещается во внутренние слои сетчатки, делая светочувствительные элементы доступными для непосредственного воздействия света.
Важной частью дополнительного аппарата глаза является хрусталик, представляющий подвижную линзу, преломляющую световые лучи. В зависимости от расстояния до предмета, который рассматривает субъект, кривизна хрусталика может меняться, так что изображение, падающее на сетчатку, становится четким. Процесс изменения кривизны хрусталика, обеспечивающий наибольшую четкость изображения на сетчатке, называется аккомодацией. К старости регуляция изменений кривизны хрусталика нарушается и требуется применение дополнительных линз, чтобы обеспечить правильную аккомодацию глаза.
Описанные аппараты обеспечивают возможность отражения на сетчатке глаза целых образов. Этот факт легко проверить, если рассмотреть глаз только что убитого животного. В этом случае на сетчатке глаза отчетливо выступают контуры того предмета, который глаз воспринимал непосредственно перед смертью. Прием анализа такого изображения, оставшегося на сетчатке только что погибшего человека, с успехом применяется в криминалистике.
Третьим дополнительным (двигательным) аппаратом глаза является система глазодвигательных мышц (прямые и косые мышцы глаза). С их помощью обеспечиваются движения глазного яблока, которые позволяют осуществлять координированные движения (конвергенцию) обоих глаз. Благодаря этому изображение, получаемое на обеих сетчатках, падает на одну точку (если эти координированные движения глаз нарушаются, как это имеет место при поражении верхних отделов ствола, возникает феномен «двоения»); с их же помощью становятся возможными и движения взора, позволяющие глазу перемещаться с одного объекта на другой. На центральных механизмах, регулирующих движения взора, и на роли движения глаз в зрительном восприятии мы остановимся ниже.