Механизмы мегаэволюции.

Свойства биосферы определяются входящими в ее состав биоценозами (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), поэтому ее эволюционные изменения должны начинаться с изменения структуры биоценозов и особенно биогеоценозов (Шварц, 1976). Отсюда следует, что только те макроэволюционные процессы, которые приводят к изменению организационной структуры биоценозов могут служить основой для мегаэволюции и изменения биосферы в целом. Следует отметить при


этом, что изменить сложившийся биоценоз не так-то просто: в результате действия стабилизирующего отбора, теорию которого подробно разработал Шмальгаузен (1946), и наличия в любом биоценозе целой сети положительных и отрицательных обратных связей их устойчивость к каким-либо воздействиям чрезвычайно велика. Под влиянием сети обратных связей (организационной структуры биогеоценоза) малейшее нарушение сложившихся в нем отношений ликвидируется и биоценоз восстанавливается в прежнем виде. Это не означает, конечно, что структура биоценоза абсолютно неизменна - наоборот она может время от времени изменяться, но изменяться около некоторого усредненного значения и только это усредненное значение является статистически постоянным.

Типичные колебательные изменения биогеоценозов связаны с изменением численности входящих в его состав популяций - это, так называемые, "популяционные волны" или "волны жизни". Они, как говорилось, являются одним из факторов микроэволюции и могут приводить к образованию новых видов. Но так как эти новые виды возникают в экологической среде со строго определенными свойствами, то они не должны сильно менять отношения, существующие в биогеоценозе, из-за сильнейшего действия обратных связей, т.е. организационной структуры биогеоценоза. То же самое относится к таким микроэволюционным способам видообразования, как репродуктивная и географическая изоляция: в целом они не должны сильно менять организационную структуру биогеоценоза, хотя и изменяют его видовой состав. Другими словами, микроэволюционные изменения не могут служить основой для понимания механизмов макроэволюции, а значит и эволюции биосферы.

Иначе обстоит дело с макроэволюционными процессами. Как правило, макроэволюционные изменения связаны с постоянно действующими факторами и как бы не была велика устойчивость биоценоза он вынужден меняться под напором непрерывного возникновения в его составе все новых видов и родов


организмов. Биогеоценоз не может справиться с этим макроэволюционным напором, так как не способен прекратить его на уровне видовых изменений. Таким образом, изменение биоценозов и мегаэволюция организмов в целом определяется направленностью и непрерывным действием макроэволюционных процессов. Эта направленность определяется эволюционным движением организмов из мест с повышенным давлением естественного отбора в места с пониженным давлением, но при двух непременных условиях - существовании непрерываемого градиента давления и его воздействии на энергетику организмов в сторону ее усиления. В этих условиях в процессе эволюции возникают изменения, которые можно назвать «эволюционным ветром». Специфической особенностью «эволюционных ветров» является то, что они «дуют» не в пространстве, а во времени.

По нашему мнению «эволюционные ветра», наряду с глобальными катастрофами, являются основным источником и механизмом мегаэволюции и эволюции биосферы в целом. Они связаны с непрерывной необходимостью повышения энергетического обмена (при вынужденном уменьшении размеров тела особей данного вида, при оттеснении вида в горы или на Север и т.д.).

Таким образом, по нашему мнению, механизмы макроэволюции и мегаэволюции, хоть и связаны с микроэволюционными изменениями, имеют свои специфические особенности. Следует еще раз подчеркнуть, что в обоих случаях в основе изменений организмов лежат микроэволюционные процессы, т.е. в конечном счете основным двигателем и макро- и мегаэволюция является естественный отбор. Больше того, естественный отбор создает разность давления борьбы за существование, которая и приводит к появлению эволюционных ветров, т.е. имеет прямое отношение к мегаэволюции.

Второе направление мегаэволюции, механизм которого совершенно иной, чем указанный выше, связано с регрессивной эволюцией.