Живые системы.

В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к размножению, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, что в соответствии с соотношением (50) в устойчивом состоянии такой системы функция внешней диссипациименьше, чем в точно такой же по физическому и химическому

составу, но не организованной системе [рис. 1(2)]. Это связано с тем, что

организованность клеток, зародышей и целых организмов возникает в результате работы целой системы управления, реализующей программу, записанную в геноме. Поэтому в них всегда имеют место негэнтропийные эффекты: локальный негэнтропишый эффект биохимической регуляции, связанный с наличием в клетках аллостерических ферментов, активность которых регулируется конечными или промежуточными продуктами реакций, и сложной сети взаимодействующих биохимических процессов; интегральный негэнтропишый эффект биохимической регуляции, выражающийся в компартментализации биохимических процессов, мембранном контроле метаболизма, переходом ферментов из активной формы в неактивную и т.д.; гормональный негэнтропишый эффект и негэнтропишый эффект нервной регуляции, необходимые для поддержания строго определенного уровня теплопродукции и дыхания организма (Зотин, 1988). Кроме того, в живых системах протекает множество эндотермических, сопряженных процессов, что также связано с наличием негэнтропийных эффектов.

Из указанных негэнтропийных эффектов реально измеримым в настоящее время является только интегральный негэнтропийный эффект. Измерить его можно, сопоставляя теплопродукцию или дыхание целых организмов и их гомогенатов, в которых тем или иным способом увеличена проницаемость наружных мембран митохондрий. В таких гомогенатах все интегрирующие связи и компартменты разрушены и отсутствие негэнтропийного эффекта проявляется в значительном увеличении энергетического обмена.

Для примера, приведем данные, полученные для ооцитов вьюна (Озернюк и др., 1971). Показано, что потребление кислорода гомогенатами, митохондрии которых не были разрушены, возрастает в 1,4-2,4 раза по сравнению с интактными ооцитами. Судя по тому, что гликолиз ооцитов, который протекает в основном в цитоплазме, возрастает в некоторых случаях в 25 раз (Озернюк и др., 1971), а в зародышах вьюна в 80-100 раз (Мильман, 1965), данные по увеличению дыхания гомогенатов сильно занижены. К сожалению, до сих пор не проведено опытов, где бы помимо гомогенизации и добавления избытка субстратов дыхания проводилось бы частичное разрушение или увеличение проницаемости митохондрий, что позволило бы определить реальный, а не частичный интегральный негэнтропийный эффект изучаемого объекта. Однако наличие интегрального негэнтропийного эффекта у ооцитов и зародышей не вызывает сомнений (Зотин, Зотина, 1993).

В целом, учитывая все негэнтропийные эффекты, можно сказать, что организмы имеют достаточно широкий диапазон возможности изменения уровня основного обмена, как в сторону понижения, так и повышения. Чем шире такие возможности, тем шире зона адаптированности организмов и тем большие преимущества они имеют в борьбе за существование. Так как увеличение точности работы механизмов, ответственных за негэнтропийные эффекты, особенно гуморальной и нервной регуляции, связано с увеличением организации и сложности строения организмов, измерение этих эффектов могло бы служить объективным количественным критерием эволюционного прогресса. Однако, как отмечалось, в настоящее время для вычисления даже интегрального негэнтропийного эффекта нет соответствующих данных и их использование в качестве критерия эволюционного прогресса возможно только в будущем.