Значение массы тела

Прежде всего, следует учитывать то, что стандартный обмен, как и другие виды энергетического обмена, связан с массой тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47). Из этих соотношений следует, что при сопоставлении стандартного обмена у разных видов животных нельзя сравнивать животных, имеющих разную массу. Когда есть необходимость сравнить стандартный обмен животных разных видов, имеющих разную массу, то, как говорилось, сопоставляют не величину скорости или интенсивности потребления кислорода, а величину коэффициента а из формул (46) или (47), который соответствует дыханию организма массой в 1 г.

Из формулы (46) следует, что для вычисления коэффициента а (при известных значениях и М) необходимо знать величину коэффициента k.

По поводу этого коэффициента существует большая литература. Еще Рубнер (Rubner,1883, 1902) и Рише (Richet, 1885, 1891) высказали естественное предположение, что скорость теплопродукции или дыхания пропорциональна относительной поверхности тела животного - это, так называемое, правило поверхности Рубнера-Рише. Для шарообразных тел правило поверхности приводит к утверждению, что k=0.67. Многочисленные измерения показали, что у большинства животных это не так. В результате на протяжении почти столетия происходили оживленные дискуссии по поводу справедливости правила поверхности Рубнера-Рише. До сих пор одни авторы считают, что оно справедливо (Дольник, 1978; Пантелеев, 1983; Иванов, 1984; Wieser, 1984; Зотин, 1988; Zotin, 1990; Озернюк, 1992), другие полностью или частично отвергают его (Benedict, 1938; Слоним, 1952; Винберг, 1956; Аршавский, 1967, 1982; Ломов, 1975а; Хаскин, 1981; Шмидт-Ниельсен, 1982). Не вдаваясь в подробности этой дискуссии, мы в настоящей работе все же приходим к выводу, что правы последние, так как до сих пор не доказана справедливость правила поверхности Рубнера-Рише. Больше того, многочисленные данные о величине коэффициента к у разных классов и типов животных показали, что величина этого коэффициента крайне редко равняется 0.67 и почти не связана с формой тела (хотя казалось бы, что у видов близких к шарообразной форме этот коэффициент должен быть близок 0.67, а у видов сильно вытянутых по длине - единице).

Определение коэффициента k требует большого числа измерений дыхания у организмов разной массы. Следует учитывать при этом три обстоятельства. Прежде всего, внутривидовая аллометрия (46) обычно не совпадает с межвидовой (Зотин, 1988), т.е. мы не можем использовать коэффициент k на основании измерения дыхания в процессе роста животных одного и того же вида. Во-вторых, для установления достоверной величины коэффициента k необходимо не только большое число измерений, но большой диапазон массы организмов, у которых эти измерения проводятся. В-третьих, необходима правильная статистическая обработка результатов зависимости скорости

потребления кислорода от массы животных (Зотин, 1999), что делается крайне редко.

Еще Хеммингсен (Hemmingsen, 1970) показал, что при использовании достаточного числа данных и широкого диапазона масс зависимость скорости потребления кислорода от массы тела животных в логарифмической шкале координат выражается параллельными прямыми (рис.8), описываемыми соотношением (46).

Оказалось, при этом, что коэффициент к одинаков у одноклеточных, пойкилотермных и гомойотермных животных и равен 0.75

k = 0.75 (66)

Позднее многие другие авторы поддержали это предположение, считая, что величина этого коэффициента одинакова для всех животных от простейших до млекопитающих и птиц, а различия получаемые экспериментальным путем связаны с ошибками измерений (Алимов, 1975, 1981; Винберг, 1976; Умнов, 1976; Дольник, 1982).

Следует отметить, что оценка коэффициентов аллометрического уравнения часто проводится без учета возможности использования этого уравнения для апроксимации экспериментальных данных (Зотин, 1999). В логарифмическом масштабе график уравнения (46) представляет собой прямую линию. В связи с этим можно использовать разработанный в статистике критерий линейности (Хальд, 1956). Только в том случае, когда связь между логарифмами потребления кислороды и массы удовлетворяет критерию линейности, можно производить оценку аллометрических коэффициентов (46). В противном случае необходимо каким-то образом разделить данные на несколько совокупностей, удовлетворяющих критерию линейности. В частности, при описании данных, полученных для крупного таксона, в случае невозможности использования уравнения (46) для описания всех точек, логично провести разбиение на все более мелкие до тех пор, пока связь между дыханием и массой не удовлетворит критерию линейности. Расчеты показывают, что при таком подходе оценка коэффициента k в подавляющем большинстве случаев

достоверно не отличается от 0.75, то есть удовлетворяет выражению (66) (Зотин, 1999).

Принятие величины (66) в качестве универсальной константы (некоторые авторы называют ее константой Хеммингсена) значительно облегчает дело и позволяет вычислять коэффициент а для каждого из видов животных, для которого имеются данные о массе тела и скорости потребления кислорода. Мы будем придерживаться этого заключения во всех своих дальнейших расчетах. Однако так как в очень многих исследованиях приводятся оценки аллометрических коэффициентов зависимости дыхания от массы животных, мы также будем приводить значения коэффициента k, полученные при использовании всех экспериментальных данных, хотя, как правило, связь между логарифмами значений дыхания и массы в этих случаях достоверно нелинейна. Если использовать константу Хеммингсена (66) величина коэффициента а для конкретных таксонов будет иметь совсем иные значения.

Прежде чем переходить к получению аллометрических соотношений, рассмотрим вопрос о зависимости стандартного обмена от температуры среды.