Влияние температуры

Стандартный обмен, как и другие биохимические процессы, протекающие в организмах, сильно зависит от температуры среды, поэтому принято измерять потребление кислорода у пойкилотермных животных при 20°С, а гомойотермных - в термонейтральной зоне.

Пойкилотермные животные. Проводить измерения дыхания при 20°С не всегда возможно, так как многие из пойкилотермных животных живут при более низких или более высоких температурах. Поэтому для получения сопоставимых результатов, когда это необходимо, следует пересчитывать интенсивность потребления кислорода с помощью, так называемой, кривой Крога на температуру 20°С (Винберг, 1956; Сущеня, 1972; Алимов, 1975, 1981; Ивлева, 1981; Озернюк, 1985, 1992; Зотин, 1988). В аналитическом виде кривая Крога выражается экспонентой:

(67)

Естественно, что при получении кривой Крога (зависимости дыхания от температуры), потребление кислорода следует выражать в сопоставимых

величинах. Для этих целей принимают, что скорость или интенсивность потребления кислорода при 20° С равна 100% и вычисляют потребление кислорода при других температурах в процентах от этой величины, которую можно обозначить через . При таких условиях мы получаем нормальную кривую Крога и формула (67) преобразуется к виду:

(68)

Есть основание считать (Зотин, 1988), хотя некоторые авторы не согласны с этим (Сущеня, 1972; Алимов, 1975), что нормальная кривая Крога отражает единую для всех пойкилотермных животных закономерность, так как температура среды чисто физически действует на химические процессы. В некоторых случаях существуют специфические реакции организмов на изменение температуры, влияющие на характер кривой Крога. Однако изменением температурной зависимости, связанное с биологическими реакциями можно пренебречь по сравнению с физическим действием температуры на потребление кислорода.

Было показано, в частности, что у таких разных пойкилотермных животных, как простейшие (Владимирова, Зотин, 1985), ракообразные (Сущеня, 1972), рыбы (Винберг, 1956) и рептилии (Зотин, 1988), зависимость потребления кислорода от температуры удовлетворительно описывается кривыми Крога (рис. 9), имеющими сходные коэффициенты k₁ в соотношении (68): у рептилий k₁=0,083, у рыб k₁=0,093, у ракообразных k₁=0,078, у простейших k₁=0,087 (Зотин, 1988). Учитывая неточность определения стандартного обмена, можно было считать, что совпадение коэффициентов k₁ y указанных групп пойкилотермных животных вполне удовлетворительно.

Для того, чтобы еще раз убедиться в том, что имеется единая нормальная кривая Крога, справедливая для всех пойкилотермных животных, мы проделали специальную работу по сбору литературных сведений о зависимости потребления кислорода от температуры у пойкилотермных животных. В табл.2

представлены величины коэффициентов k₁ вычисленные методом наименьших квадратов для большинства групп пойкилотермных животных. Как видно из этой таблицы, коэффициенты близки по абсолютной величине у самых разных животных от простейших до рептилий. Учитывая неточности, связанные с

 

Таблица 2.

Зависимость потребления кислорода от температуры в разных группах животных. Приведены значения коэффициентов k₁ из формулы (68). N - число изученных видов, n - число измерений.

 

Тип или класс	k1	N	n	Авторы
Простейшие	0.087			(1)*
Актинии	0.085			(2)
Черви	0.084			(3)
Ракообразные	0.074			(4)
Иглокожие	0.082			(5)
Паукообразные	0.090			(6)
Насекомые	0.084			(7)
Таракановые	0.085			(8)
Двукрылые	0.081			(9)
Прямокрылые, Жуки, Стрекозы	0.084			(10)
Перепончатокрылые, Клопы, Бабочки	0.085			(11)
Двустворчатые моллюски	0.085			(12)
Брюхоногие моллюски	0.077			(13)
Амфибии	0,085			(14)
Рыбы	0.093			(15)
Рептилии	0,089			(16)

* Авторы: (1) Владимирова, Зотин, 1985; (2) Ивлева, 1981; (3) Зотин, Зотин (в настоящей книге); (4) Алексеева, 1999; (5) Рябушко, 1992; (6) Зотин и др., 1998; (7) Зотин, Алексеева, 1997; (8) Донцова и др., 1985; (9) Алексеева и др., 1993; (10) Алексеева, Зотин, 1995; (И) Алексеева, Зотин, 1996; (12) Зотин, Зотин, 1998; (13) Владимирова, 1999; (14) Владимирова, Зотин, 1994; (15) Винберг, 1956; (16) Зотин, 1998.

определением стандартного обмена, это дает основание использовать для всех пойкилотермных животных единую кривую Крога. Для этой цели мы объединили все собранные данные о зависимости дыхания от температуры у пойкилотермных животных и получили средние о величине коэффициентов k₁. Единое уравнение Крога при этом принимает вид

(69)

Для расчета скорости потребления кислорода при 20°С можно использовать следующий вариант формулы (69) (Зотин и др., 1998а):

(70)

где - скорость потребления кислорода при 20°С, - скорость потребления кислорода при температуре измерений t°C.

Гомойотермные животные. Довольно сложно обстоит дело и с гомойотермными животными (млекопитающие, птицы, некоторые перепончатокрылые насекомые). У гомойотермных температура тела поддерживается на определенном и достаточно высоком уровне, причем как при понижении температуры среды, так и при повышении интенсивность потребления кислорода возрастает (рис.10). Поэтому для целей сравнения у млекопитающих и птиц принято определять потребление кислорода в термонейтральной зоне, т.е. в зоне температур, где оно минимально, или приводить к этой зоне по кривым терморегуляции.

В отличие от пойкилотермных, у гомойотермных животных невозможно использовать единую кривую терморегуляции типа кривой, показанной на рис.9, выражаемой формулой (68). Кривые терморегуляции разных отрядов млекопитающих (рис.33) настолько отличаются друг от друга, что не может быть и речи о некой обобщенной кривой, единой для всех гомойотермных животных. Поэтому у гомойотермных приведение данных о потреблении

кислорода к термонейтральной зоне, а точнее к оптимальной точке (рис.10) необходимо осуществлять по кривым терморегуляции, полученным, по крайней мере, для отдельных отрядов.