Максимальный обмен

Как отмечалось, понятие стандартный обмен (обмен покоя) недостаточно четко определено, так как в состоянии покоя активность разных животных различна и, измеряя потребление кислорода в таком состоянии у разных животных, мы, фактически, попадаем на разные фазы активного обмена. В этом отношении предпочтителен максимальный обмен, который соответствует только одной фазе активного обмена - максимально возможному потреблению кислорода. Кроме того, знание максимального обмена имеет большое значение для понимания многих сторон жизнедеятельности животных, определяя такие особенности организмов, как максимальная мощность, скорости реакций на изменения, происходящие в среде, возможности освоения новых ареалов и др. По всей видимости, эволюция животных шла в направлении увеличения максимального обмена организмов, так как его величина создает большие преимущества в борьбе за жизнь.

Как и в случае стандартного обмена, максимальный обмен животных сильно зависит от массы тела животного и от температуры среды. Многими авторами показано (см. Донцова, Зотин, 1980), что зависимость максимального обмена от массы тела выражается аллометрическим соотношением типа (46). При этом у рыб а=4,9, k=0,75 (Винберг, 1956); у рептилий а=16,0, k=0,82 (Bennett, Dawson, 1976); у птиц а=356, k=0,79 (Hart, Berger, 1972); у млекопитающих а=151, k=0,73 и а=228, k= 0,79 (Pasquis et al., 1970).

Броди (Brody, 1945), по- видимому, одним из первых предположил, что максимальный обмен животных определяется величиной основного обмена. Ломов (1975 б) пошел еще дальше, считая, что относительная максимальная мощность животных, которую он определяет по максимальному обмену, находится в жесткой связи с основным обменом и между ними существует некоторое постоянное соотношение. В настоящее время эта идея получила признание и соотношение получило название метаболитический диапазон (Шмидт-Ниельсен, 1987).

На рис.12 приведены данные об соотношении , максимального () и стандартного () обмена у 160 видов насекомых, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих массой от 10^-3 до 10⁶ г (Донцова, Зотин, 1980). Как видно из рисунка это соотношение мало зависит от вида животного и массы тела. На основании этих данных можно прийти к выводу, что величина максимального обмена определяется уровнем стандартного обмена, т.е. соотношение этих величин является универсальной константой, одинаковой для различных групп животных. Расчет по данным, приводимым в работе Донцовой и Зотина (1980), показывает, метаболитический диапазон для всех животных равен:

D_M = 9.6± 0.3. (82)

Безусловно, требуются дополнительные исследования, чтобы подтвердить сделанный вывод. Но если он справедлив, то значение максимального обмена, как критерия биоэнергетического прогресса, резко падает, так как его измерение значительно более трудоемкая работа и данных по максимальному обмену животных в настоящее время получено на 2-3 порядка меньше, чем стандартного обмена.