Хотя к настоящему времени накоплено достаточно много материалов по дыханию простейших, работ, обобщающих и систематизирующих эти данные, сравнительно немного (John, 1941; Винберг, 1949; Zeuthen, 1953; Hemmingsen, 1960; Суханова, 1968; Brand, 1979, Владимирова, Зотин, 1983, 1985; Хлебович, Винберг, 1984). Последнее связано, по-видимому, с трудностями сопоставления результатов исследований, приводимых в разных работах, так как разные авторы изучали простейших на разных стадиях роста культуры, при разных условиях культивирования, при разных способах получения проб и измерения дыхания. Во многих работах не приводятся данные о массе простейших и в этом случае приходится судить о массе их тела по косвенным наблюдениям. Особенное значение имеет то, что измерения скорости потребления кислорода часто проводили при несопоставимых температурах и потребовалась специальная работа для приведения этих наблюдений к температуре 20°С (Владимирова, Зотин, 1983).
Содержание воды в простейших равно в среднем 86.5% (Владимирова, Зотин, 1983). Эту цифру мы приняли для водных организмов в качестве эталонной величины, т.е. при расчете коэффициента упорядоченности для простейших принимается, что а=а'.
Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела животных описывается аллометрическим соотношением вида (46). Это относится и к простейшим (Zeuthen, 1953; Hemmingsen, 1960; Хлебович, 1974; Хлебович, Винберг, 1984; Владимирова, Зотин, 1985). В дальнейшем мы будем
ориентироваться на данные, приводимые в работах Владимировой
и Зотина(1983, 1985).
Как видно из рис.13 в логарифмической шкале координат имеет место линейная зависимость скорости дыхания от массы тела, т.е. для этой зависимости справедливо аллометрическое соотношение (46). Разброс экспериментальных данных довольно велик. Это объясняется, как указывалось, не только неточностями измерения дыхания, но и различными другими обстоятельствами (расчетом массы по косвенным измерениям, разными способами культивирования простейших, разной температурой опытов и др.). Поэтому значения коэффициентов а для отдельных подразделений простейших были вычислены при фиксированном значении коэффициента k.
К сожалению, коэффициент k определен для отдельных групп простейших также неточно (Владимирова, Зотин, 1985). Между тем этот коэффициент сильно влияет на величину а и, соответственно, как видно из формулы (74), на критерий упорядоченности Сr. Исходя из этого, сопоставление а и Сr в различных таксонах простейших лучше всего проводить, опираясь на гипотезу, что для всех простейших коэффициент k одинаков и равен 0.75, а коэффициент b=0.25.
Сходный прием мы применили и в отношении всех других беспозвоночных и позвоночных животных. Такой методический прием не есть что-то необычное и произвольное. Например, Винберг (1976) считал, что для всех животных от простейших до млекопитающих можно принять коэффициент k одним и тем же и равным 0,75. Эта идея настолько заманчива, что мы ее полностью принимаем в данной монографии. Тем более, что для простейших коэффициент k, судя по данным, показанным на рис. 13 (где были использованы наблюдения о дыхании 78 видов простейших, 416 измерений, с диапазоном массы от 10~10 до 10~3 г) близок величине, предлагаемой Винбергом. При эндогенном дыхании свободноживущих простейших k = 0.77, a y наиболее изученного типа простейших Sarcomastigophora - k = 0.76 (Владимирова, Зотин, 1985). Хеммингсен (Hemmingsen, 1960) получил для одноклеточных и микроорганизмов величину k = 0.75.
Расчеты с применением критерия линейности по методике, описанной ранее (Зотин, 1999), дают величину коэффициента k=0.766±0.080. Эта величина достоверно не отличается от константы Хеммингсена (k=0.75).
Классификация простейших претерпела за последнее время значительные изменения. Раньше принималось, что простейшие представляют собой один тип животных (Догель, 1947). В настоящее время эту группу животных разбивают на три типа: Sarcomastigophora, Ciliophora и Apicomplexa (Levine et al., 1980). Рассчитанные величины коэффициента а и критерия упорядоченности Сr для различных отрядов и классов этих трех типов простейших представлены в табл.6. Коэффициент а для какой-либо группы или отдельных видов простейших вычисляли по формуле (75).
Таблица6
Величины коэффициента а (мВт/г) при 20°С и критерия упорядоченности Сr для разных таксонов простейших, рассчитанные по данным, приводимым в обзоре Владимировой и Зотина (1983). N - число изученных видов, n - число измерений.
| Таксон | а | Сr | N | n |
| Тип Apicomplexa | 0.046±0.016 | 0.66+0.22 | 22 | |
| Класс Sporozoea | 0.046±0.016 | 0.66+0.22 | 22 | |
| Отряд Eucoccidiida | 0.046±0.016 | 0.66+0.22 | 22 | |
| Тип Sarcomastigophora | 0.081±0.0047 | 1.16±0.068 | ||
| Подтип Sarcodina | 0.066±0.0082 | 0.95±0.12 | ||
| Класс Heliozoea | 0.025 | 0.35 | ||
| Отряд Actinophryida | 0.025 | 0.35 | ||
| Класс Eumycetozoea | 0.036±0.0029 | 0.51±0.041 | ||
| Отряд Dictyosteliida | 0.036±0.0029 | 0.51±0.041 | ||
| Класс Lobosea | 0.072±0.0094 | 1.03±0.13 | ||
| Отряд Amoebida | 0.067±0.014 | 0.96±0.20 | ||
| Отряд Pelobiontida | 0.081±0.0070 | 1.16±0.10 |
| Подтип Mastigophora | 0.083±0.013 | 1.19±0.19 | ||
| Класс Zoomastigophorea | 0.058±0.0044 | 0.83±0.064 | ||
| Отряд Polymastigina | 0.021±0.0026 | 0.29±0.037 | ||
| Отряд Kinetoplastida | 0.062±0.0040 | 0.89±0.070 | ||
| Класс Phytomastigophorea | 0.163±0.013 | 2.33±0.19 | ||
| Отряд Dinoflagellida | 0.042 | 0.60 | ||
| Отряд Euglenida | 0.142±0.011 | 2.03±0.16 | ||
| Отряд Cryptomonadida | 0.274±0.038 | 3.93±0.54 | ||
| Тип Ciliophora | 0.313±0.027 | 4.48±0.39 | ||
| Класс Polyphymenophorea | 0.128±0.033 | 1.84±0.47 | ||
| Отряд Heterotrichida | 0.099±0.036 | 1.41±0.52 | ||
| Отряд Hypotrichida | 0.247 | 3.53 | ||
| Класс Oligohymenophorea | 0.310±0.028 | 4.43±0.41 | ||
| Отряд Hymenostomatida | 0.310±0.028 | 4.47±0.41 | ||
| Класс Kinetofragminophorea | 0.476±0.11 | 6.82±1.68 | ||
| Отряд Prostomatida | 0.156 | 2.23 | ||
| Отряд Colpodida | 0.562±0.14 | 8.04±2.02 |
В табл.6 мы расположили типы, подтипы, классы внутри подтипов и отряды внутри классов в порядке возрастания критерия упорядоченности. Как видно из этой таблицы по величине коэффициента а и критерию упорядоченности Сr разные отряды сильно отличаются друг от друга. Наименьшая величина этих показателей наблюдаются у простейших из отряда Polymastigina (тип Mastigophora), наибольшая - у свободноживущих простейших из отряда Colpodida (тип Ciliophora). У последних скорость потребления кислорода и коэффициент упорядоченности в 27 раз больше, чем у первых.
Как отмечалось, согласно Северцову (1925.1934.1939) биологический прогресс, т.е. успех в борьбе за существование, связан не только с морфо-физиологическим прогрессом (арогенезом) или удачным приспособительным изменением строения и функционирования (аллогенезом), но и регрессивными
изменениями организмов (катагенезом). В первом случае в
процессе эволюции происходит увеличение общей энергии жизнедеятельности (стандартного обмена), во втором она остается без изменения и в третьем - падает. Нет сомнений, что возникновение паразитизма связано с упрощением организации животных, т.е. эволюцией по пути морфо-физиологического регресса (Северцов, 1934; Шмальгаузен, 1939). Это подтверждается и данными по стандартному обмену и критерию упорядоченности у простейших (табл.6).
Для целей сравнения интенсивности дыхания разных групп простейших (как и всех остальных организмов) и для расчетов величины коэффициента упорядоченности важно установить эталонные организмы, относительную вероятность которых можно принять равной 1. В предыдущих работах мы основывались на данных Хеммингсена (Hemmingsen, 1960) и получили эталонное а = 0.098 мВт (Коноплев и др..1975; Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984). Однако в обзоре Хеммингсена использовано сравнительно немного материалов о дыхании одноклеточных и в их число, помимо простейших, включены микроорганизмы. Поэтому одной из целей работы Владимировой и Зотина (1985) было уточнение эталонной величины коэффициента а. Было принято, что для типа Sarcomastigophora a=0.082. Наконец, согласно данным, приводимых в табл.6, в качестве такой величины можно принять дыхание представителей отряда Amoebida из типа Sarcomastigophora. В этом случае эталонный коэффициент а равен 0.067. Выбор амеб в качестве эталона связан с тем, что, по мнению многих исследователей, эти организмы являются прототипом первых организмов, возникших на Земле. Итак мы принимаем, что эталонный коэффициент а = 0.067 мВт/г Согласно данным о критерии упорядоченности,приводимым в табл.6, расположение отдельных типов простейших в макросистеме соответствует схеме: