Черви - Plathelminthes (Плоские черви)

Из группы червей мы остановимся только на типе Plathelminthes, но при вычислении зависимости дыхания от температуры учитывались данные, полученные для аннелид. Хотя данных по влиянию температуры на дыхание червей мы собрали недостаточно много (Davies, Walkey, 1966; Ивлева, 1972; Mangum, 1974; Тихонова, Дорошкевич, 1976; Щукина, Дорошкевич, 1976; Saroja, 1959, 1964), эта зависимость имела достаточно типичный вид. Для плоских червей и аннелид мы получили зависимость

которую мы и использовали для приведения данных авторов к температуре 20° С.

На рис. 14(3) показана кривая зависимости скорости потребления кислорода от массы тела плоских червей по данным, представленным в табл.9. Имеет место типичная аллометрическая прямая в логарифмической шкале координат.

Все черви имеют вытянутую форму, поэтому, в соответствии с правилом поверхности Рубнера-Рише, они должны были бы иметь несколько иную величину коэффициента k в аллометрическом соотношении (46), чем другие животные. Оказалось, что это частично оправдывается для класса Turbellaria (расчет по данным, приводимым в табл.9), для которых аллометрическая зависимость скорости потребления кислорода от массы тела выражается соотношением

но не оправдывается для всех червей в целом (обзор данных по круглым и кольчатым червям не опубликован), для которых k =0.80. По расчетам Камлюка


(1974) для Polychaeta k =0.81, для Oligochaeta k =0.75 (водные), k=0.79 (почвенные), для Hirundinae k =0.82. Во всех случаях отличие от принятой нами для всех животных величины коэффициента k =0.75 достоверно неотличимо. Поэтому и для плоских червей при расчете коэффициента а мы приняли стандартную величину k=0.75.

При определении коэффициента а и критерия упорядоченности Сг мы сталкиваемся с теми же трудностями, что и у других беспозвоночных. Так, многие авторы приводят расчеты интенсивности потребления кислорода на сухую массу животного или даже на общий азот, а не на сырую массу. Имеются и некоторые другие трудности. Например, Камлюк (1974) опубликовал обзор о дыхании червей (в том числе и плоских червей), но при этом не приводит цифровых данных об интенсивности потребления кислорода и массе червей (только графики). Автор рассчитывает аллометрические соотношения и считает эти обобщения более нужным результатом своей работы, чем простые цифровые данные. Сделанные им обобщения, конечно, полезны, но они не позволяют уточнить коэффициенты, входящие в (46), прибавлением новых измерений к измерениям других авторов. Собственные наблюдения Камлюка. полученные для таких интересных объектов, как байкальские планарии, трудно использовать, так как они приведены только графически и без указания какие точки относятся к каким видам, а видов целых 8.

Некоторые другие обзоры, относящиеся к изучению плоских червей (Smyth, 1966; Vernberg, 1968), страдают другими крупными недостатками. В частности, в этих обзорах приведены довольно многочисленные наблюдения об интенсивности потребления кислорода и отсутствуют данные о сырой или хотя бы о сухой массе червей. Все это затрудняло использование указанных обзоров и заставило нас углубиться в литературу об энергетическом обмене плоских червей. И здесь мы столкнулись, помимо указанных трудностей, с тем, что многие плоские черви, относящиеся к классу трематод и цестод, являсь паразитами, живут внутри тела хозяина в условиях гипоксии. Это приводит к тому, что для многих из них нельзя пренебрегать аэробным гликолизом и расчет коэффициента а резко усложняется. По-настоящему нас ведь интересует


псидфункция (14), (50), т.е. интенсивность теплопродукции, а не дыхания, и пользуемся мы соотношением (64) только потому, что для большинства животных аэробным гликолизом можно пренебречь. Это не так в отношении паразитических животных, живущих в теле хозяина. К сожалению, данных об аэробном гликолизе паразитических плоских червей не так много, чтобы их можно было использовать при расчетах константы а. В табл.9 приведены данные только по интенсивности потребления кислорода, и, поэтому, теми из них, которые относятся к трематодам и цестодам надо пользоваться с большой осторожностью.

Таблица9 Масса тела M (г), интенсивность потребления кислорода (мл/г-ч) при

температуре опыта t°C , коэффициент а (при 20°С ) и критерий упорядоченности Сr у представителей типа Plathelminthes(Плоские черви).

 

Виды M t0 Авторы a Cr
Класс Cestoda         0.249 3.71
Schistocephalus solidus 0.070 0.101 (16)* 0.292 4.35
  0.035 0.695 (17) 0.311 4.64
Taenia taeniaeformis 1.030 0.085 (18) 0.144 2.14
             
Класс Trematoda         0.285 4.40
Proctoeces subtenuis 0.0035 0.168 (13) 0.318 4.74
Litomosoides carinii 0.020 0.76 37.5 (14) 0.365 5.44
Saccacoelium beauforti 0.00158 0.154 (15) 0.202 3.01
             
Класс Turbellaria         0.466 6.93
Байкальские планарии 0.0635 0.253** (D 0.712 10.61
Bipalium kewense 1.00 0.219 (2) 0.521 7.76
Crenobia alpina 0.0014 0.119 14.5 (3) 0.203 3.03
  0.0054 0.148 14.5 (3) 0.110 1.65

 

  0.0033 0.320 20 (4) 0.430 6.41
  0.0033 0.240 15 (4) 0.487 7.25
  0.00467 0.244* (1) 0.358 5.33
Dendrocoelum lacteum 0.012 0.200* (5)    
Dugesia dorotocephala 0.706 0.249 (6) 0.107 1.60
  0.228 0.386 (7)    
  0.224 0.117 (9) 0.577 8.60
  0.224 0.150 (9) 0.485 7.23
Dugesia gonocephala 0.0033 0.290 (4) 0.390 5.81
  0.0099 0.250 (4) 0.443 6.60
Plagnolia vandeli 0.0069 0.200 (10) 0.810 12.07
Planaria agilis 0.00802 0.154 (11) 0.251 3.75
  0.550 0.160 (8) 0.907 13.51
  0.550 0.223 (8) 0.982 14.62
Planaria maculata 0.0022 0.232 (11) 0.282 4.20
  0.552 0.203 (7) 0.982 14.63
Planaria polychroa 0.0145 0.0973 14.5 (3) 0.295 4.39
Polycelis cornuta 0.00443 0.215* (1) 0.309 4.61
Polycelis felina 0.00645 0.224 (10) 0.580 8.64
Polyctlis nigra 0.0087 0.176 14.5 (3) 0.474 7.06
  0.00952 0.269* (1) 0.470 7.00
  0.0125 0.230 (12) 0.332 4.94

* (1) Камлюк.1974; (2) Daly, Matthews, 1982; (3) Whitney, 1942; (4) Blasing, 1953; (5) Владимирова, 1980; (6) Hyman.l919a; (7) Hyman, 1919b; (8) Hyman, 1920; (9) Jenkins, 1960; (10) Gourbault, 1968; (11) Allen. 1919;

(12) Владимирова, Донцова, 1979; (13) Freeman, 1962; (14) Bueding, 1943; (15) Vernberg, Hunter, 1961; (16) Davies, Walkey, 1966; (17) Walkey, Davies, 1968; (18) Brand, Bowman, 1961. ** Данные определены по рисунку.

При вычислении критерия упорядоченности мы не учитывали величину оводненности тела плоских червей, так как, с одной стороны, среди них имеются виды, живущие в водной среде, т.е. эталонное содержание воды должно быть


равным 86.5%, с другой - многие из них являются паразитами, т.е. живут в теле хозяина, и неизвестно какое в этом случае должно быть эталонное содержание воды. С учетом сказанного имеем для плоских червей:

Тип Plathelminthesa=0.582±0.078; Cr=8.67±0.65 (90)