рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Раздел История
/
Макросистематика насекомых

Реферат Курсовая Конспект

Выберите учебное заведение

Макросистематика насекомых

Макросистематика насекомых - раздел История, А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ Класс Насекомых Включает От 24 До 30 Отрядов (Классификация Класса Находится ...

Класс насекомых включает от 24 до 30 отрядов (классификация класса находится еще в процессе становления и точное число отрядов не установлено). Из них мы будем говорить только о 12 наиболее распространенных отрядах, для которых имеются данные о стандартном обмене (табл. 15-24). На их примере мы попытаемся показать, как можно располагать отряды в классе насекомых по критерию упорядоченности.

В настоящее время отсутствуют общепризнанные критерии порядка расположения отрядов в классе насекомых. Это видно хотя бы по тому, как менялось положение отрядов в макросистеме насекомых в разные годы и у разных авторов для указанных 12 отрядов (Зотин, Алексеева, 1997). Каждый автор располагал отряды так, как ему казалось удобным. Было бы правильней, как нам кажется, выработать общие для макросистематики приемы расположения более мелких таксонов внутри более крупных. Большинство авторов считают, что таким критерием являются родственные связи, т.е. степень родства разных таксонов. Это, конечно, правильный путь построения естественной макросистемы животных и растений, но вносит значительный произвол при практическом построении системы. Мы предлагаем

комбинированный путь построения макросистемы: когда очевиден признак выделения крупных групп животных, например, насекомых с полным и неполным превращением, использовать его в качестве основного. В остальных случаях ориентироваться на критерий упорядоченности Сr, как признак, измеряемый количественно, а не качественно. Это уменьшит степень произвола, вносимого в макросистематику животных. Критерий упорядоченности показывает степень удаления организмов от состояния равновесия, от состояния той первичной среды, в которой возникли живые системы на Земле (Зотин, 1984), т.е. он основан на эволюционном принципе. Расположение отрядов в макросистеме класса насекомых с точки зрения указанных принципов осуществлен в табл.25. Тот же принцип, как нам кажется, может быть положен в основу расположения семейств внутри отдельных отрядов насекомых. В таблице 25 отряды и семейства насекомых расположены в соответствии с величиной критерия упорядоченности и эта макросистематика сопоставлена с макросистематикой, приводимой Плавильщиковым (1957). Как видно из этого сопоставления имеется заметное различие между макросистемой, основанной на критерии упорядоченности и принятой некоторыми авторами. Отряд Hymenoptera помещен последним в табл.25, хотя критерий упорядоченности (105) наименьший среди насекомых с полным превращением. Это объясняется тем, что в этом отряде имеются суперорганизмы, коэффициент а которых, а, следовательно, и критерий упорядоченности (106), намного выше, чем у других насекомых.

Таблица25.

Макросистематика отрядов и семейств класса насекомых, основанная на критерии упорядоченности [табл. 15-24 и формулы (97)-(105)], в сопоставлении с макросистематикой, приводимой в определителе Плавильщикова (1957).

Расположение отрядов и семейства насекомых
По Плавильщикову	По критерию упорядоченности	Сr
Низшие насекомые
Отряд Collembola	Отряд Collembola	8.32
Отряд Thysanura	Отряд Thysanura	8.72

Высшие насекомые
Насекомые с неполным превращением
Отряд Blattodea	Отряд Blattodea	16.51
Отряд Isoptera	Отряд Hemiptera	19.43
Отряд Hemiptera	Сем. Naucoridae	5.91
Сем. Coreidae	Сем. Coreidae	14.86
Сем. Naucoridae	Сем. Pyrrhocoridae	16.56
Сем. Oncodidae	Сем. Oncodidae	23.16
Сем. Pentatomidae	Сем. Pentatomidae	28.04
Сем. Pyrrhocoridae	Отряд Dermoptera	19.78
Отряд Dermoptera	Отряд Isoptera	29.14
Отряд Plecoptera	Отряд Plecoptera	30.15
Отряд Odonata	Отряд Orthoptera	34.40
Отряд Orthoptera	Сем. Gryllidae	26.56
Сем. Tettigoniidae	Сем. Acrididae	35.83
Сем. Gryllidae	Сем. Tettigoniidae	38.11
Сем. Acrididae	Отряд Homoptera	36.64
Отряд Homoptera	Отряд Odonata	44.32
Высшие насекомые Насекомые с полным превращением
Отряд Coleoptera	Отряд Coleoptera	26.08
Сем. Carabidae	Сем. Cucujidae	0.56
Сем. Dytiscidae	Сем. Elmidae	6.04
Сем. Silphidae	Сем. Coccinellidae	14.13
Сем. Cucujidae	Сем. Curculionidae	15.54
Сем. Coccinellidae	Сем. Oedemeridae	16.96
Сем. Cantharididae	Сем. Dytiscidae	17.99
Сем. Dermestidae	Сем. Carabidae	18.03
Сем. Oedemeridae	Сем. Tenebrionidae	21.01
Сем. Chrysomelidae	Сем. Cantharididae	21.75
Сем. Meloidae	Сем. Chrysomelidae	24.01
Сем. Tenebrionidae	Сем. Scarabaeidae	27.96

Сем. Curculionidae	Сем. Silphidae	28.36
Сем. Scarabacidae	Сем. Rhynchophoridae	34.77
Сем. Passalidae	Сем. Passalidae	39.83
Сем. Elmidae	Сем. Cerambycidae	41.13
Сем. Rhipiceridae	Сем. Dermestidae	47.50
Сем. Rhynchophoridae	Сем. Meloidae	55.38
Сем. Cerambycidae	Сем. Rhipiceridae	70.17
Отряд Lepidoptera	Отряд Lepidoptera	44.09
Сем. Eriocranidae	Сем. Satyridae	17.10
Сем. Zygaenidae	Сем. Alucitidae	20.15
Сем. Pyralididae	Сем. Liparidae	20.96
Сем. Tineidae	Сем. Tineidae	23.43
Сем. Pieridae	Сем. Zygaenidae	26.44
Сем. Alucitidae	Сем. Lycaenidae	26.97
Сем. Lycaenidae	Сем. Noctuidae	27.68
Сем. Hesperiidae	Сем. Lasiocampidae	31.06
Сем. Nymphalidae	Сем. Hesperiidae	32.91
Сем. Cossidae	Сем. Pieridae	33.09
Сем. Satyridae	Сем. Nymphalidae	40.65
Сем. Noctuidae	Сем. Megalpygidae	42.64
Сем. Bombycidae	Сем. Cossidae	45.59
Сем. Lasiocampidae	Сем. Eriocraniidae	46.40
Сем. Saturniidae	Сем. Pyralididae	46.57
Сем. Sphingidae	Сем. Sphingidae	53.01
Сем. Notodontidae	Сем. Saturniidae	55.67
Сем. Liparidae	Сем. Notodontidae	56.38
Сем. Megalpygidae	Сем. Bombycidae	76.58
Отряд Diptera	Отряд Diptera	48.43
Сем. Tipulidae	Сем. Stratiomyidae	12.15
Сем. Culicidae	Сем. Anthomyiidae	21.46
Сем. Simuliidae	Сем. Hippobosicidae	24.86
Сем. Stratiomyidae	Сем. Chloropidae	32.59

Сем. Pantophthalmidae	Сем. Pantophthalmidae	35.83
Сем. Tabanidae	Сем. Drosophilidae	36.96
Сем. Cordyluridae	Сем. Culicidae	43.61
Сем. Chloropidae	Сем. Tabanidae	47.34
Сем. Asilidae	Сем. Scatophagidae	47.65
Сем. Anthomyiidae	Сем. Tachinidae	50.25
Сем. Muscidae	Сем. Muscidae	57.80
Сем. Tachinidae	Сем. Asilidae	72.86
Сем. Scatophagidae	Сем. Simuliidae	74.87
Сем. Hippoboscidae	Сем. Tipulidae	93.35
Отряд Hymenoptera	Отряд Hymenoptera	24.31
Сем. Vespidae	Сем. Dolihoderidae	7.50
Сем. Apidae	Сем. Mutillidae	U. 26
Сем. Formicidae	Сем. Formicidae	12.59
Сем. Mutillidae	Сем. Apidae	73.47
Сем. Dolihoderidae	Сем. Vespidae	94.79

Будущее покажет насколько оправдана переделка произвольного расположения отрядов и семейств внутри класса насекомых на макросистематику, основанную на критерии упорядоченности, т.е. в конечном счете, на данных об энергетическом метаболизме насекомых.

* * *

Подводя итоги для всего типа членистоногих, получим средние данные, исходя из формул (91), (92), (93), (94) и (107):

Тип Arthropodaa=0.881; Сr =14.38 (108)

Тип Mollusca (Моллюски)

Сложность изучения дыхания моллюсков связана главным образом с определением массы тела, так как большинство моллюсков имеют раковину,

масса которой сильно зависит от экологических условии жизни и возраста животного. Вместе с тем, у некоторых моллюсков раковина отсутствует или сильно редуцирована (голожаберные, головоногие).

Обычно авторы приводят данные о потреблении кислорода в расчете на сухую массу мягких тканей моллюска, а иногда в расчете на общую массы тела моллюска (Алимов, 1981). То и другое не совсем удобно, так как в первом случае мы имеем дело с сухой массой, в то время как для большинства беспозвоночных и особенно позвоночных животных расчет ведется на сырую массу тела, и в результате нельзя сравнивать дыхание моллюсков с дыханием других животных, что является одной из основных задач настоящего исследования. Во втором случае не принимается во внимание то, что раковина моллюсков не потребляет кислорода, в то время как она часто составляет основную часть массы животного, и данные по интенсивности потребления кислорода оказываются сильно заниженными.

По указанным выше причинам мы будем приводить только данные о потреблении кислорода моллюсков, рассчитанных на сырую массу мягких частей тела. В тех случаях, когда авторы не приводят данных о сырой массе тела, мы рассчитывали ее, учитывая содержание воды в мягких тканях. Следует помнить при этом, что содержание воды в мягких тканях представителей разных классов моллюсков несколько отличается. Особенно это относится к классу головоногих моллюсков, поверхностные ткани которых по плотности значительно отличаются от плотности тканей других моллюсков, играя, по-видимому, опорную и защитную функции. В тех случаях, когда нам не известно содержание воды в мягких тканях моллюсков, мы приняли ее равной средней величине для всего типа, которая по данным Виноградова (1937) равна 81,8% (n=84).

Подавляющее большинство моллюсков являются водными животными, поэтому при определении критерия упорядоченности мы приняли в качестве эталона содержание воды в теле равное 86,5%, а метаболитическую адаптацию а_у/ат=1.66.

На рис.15 показаны данные о зависимости скорости потребления кислорода от сырой массы мягких тканей у представителей разных классов типа моллюсков. Как видно из этого рисунка аллометрические зависимости дыхания

от массы тела заметно отличаются в разных классах моллюсков, но это в основном касается уровня дыхания, а не коэффициента k. Особенно велики отличия класса головоногих от всех остальных классов моллюсков. Перейдем теперь к более детальному рассмотрению этих данных.

Класс Loricata(Панцирные моллюски)

Панцирные моллюски - это своеобразная группа животных, живущая в зоне приливов и отливов, в зоне прибоя, и их строение и физиология носит явные черты приспособления к этим условиям существования: они имеют обтекаемую форму и способны очень прочно присасываться к поверхности камней и скал (Властов, Матекин, 1968). Оказалось, что в связи с особенностями места существования, потребление кислорода у них отличается в воде и на воздухе (Murdoch, Shumway, 1980). Это вносит известные трудности при сравнении интенсивности дыхания панцирных моллюсков с другими животными. К счастью, судя по данным Мердоха и Шамвей (Murdoch, Shumway, 1980), во-первых, эти различия небольшие и не превышают 20%, во-вторых, кривая аллометрической зависимости дыхания от массы тела у изученных моллюсков в воде и на воздухе перекрещиваются и известна масса моллюсков, при которой их дыхание одинаково в обоих случаях. Для сопоставления дыхания представителей класса панцирных моллюсков с другими животными расчет интенсивности потребления кислорода следует вести на сырую массу мягких частей тела. Так как мы нашли в литературе не много данных по дыханию панцирных моллюсков, то пришлось использовать и те работы, в которых не приведена сырая масса тканей животного. В этом случае мы считали, что сухая масса составляет 19.2% от сырой. В тех случаях, когда авторы приводили только общую сырую массу панцирных моллюсков, включая раковину, мы вычисляли сырую массу тканей по формуле (Murdoch, Shumway, 1980):

М_T =0.435•М_об^0.969, (109)

где М_т - сырая масса тканей, М_об - общая масса моллюсков.

Учитывая малочисленность наблюдений о дыхании панцирных моллюсков и все сказанное выше, расчет сопоставимого стандартного обмена (коэффициента а) и критерия упорядоченности для панцирных моллюсков , приводимые в табл.26, нельзя считать надежным.

Таблица 26. Масса мягких частей тела М(г), интенсивность потребления кислорода (мл

О₂/г•час) при температуре t°С, a (мВт/г) при температуре 20°С и критерий упорядоченности Cr y представителей класса Loricata (Панцирные).

Виды	M		t⁰	Авторы	a	Cr
Acanthochiton	6.05*	0.0628		(1)***	0.842	13.09
zelandicus
Amaurochiton	1.86*	0.162		(1)	1.219	18.25
glaucus
Cryptoconchus	42.86*	0.0322		(1)	0.705	10.96
porosus
Ischnochiton	3.33*	0.0664		(1)	0.769	11.94
maorianus
Mopalia lignosa	4.05**	2.207		(2)	0.773	19.94
Nuttallina cflifornica	0.396**	0.573	13.5	(3)	1.148	29.61
Onithochiton	10.42*	0.0703		(1)	1.081	16.79
neglectus
Sypharochiton	0.50*	0.116		(1)	0.835	12.98
pelliserpontis
Tonicella lintata	0.308**	0.050		(4)	0.209	5.39
	0.364*	0.117	13.5	(3)	0.962	24.82

Примечания: * Авторы приводят данные о сухой массе, сырую массу мы вычисляли, считая, что содержание воды в теле моллюсков составляет 81.8%. **Масса тканей вычислена по формуле (109). *** Авторы: (1) - Murdoch, Shumway, 1980; (2) Lebsack, 1975; (3) Robbins, 1975; (4) Kincannon, 1975.

Для вычисления критерия упорядоченности использовали формулу (79). При этом принималось, что содержание воды в теле панцирных моллюсков равно 81.8%, а соотношение для тропических и субтропических видов а_у/а_т=1.66. С учетом этих замечаний имеем для панцирных моллюсков (n=10):

Класс Loricata a=0.802±0.079; Cr=16.45±2.25 (110)

Класс Bivalvia(Двустворчатые моллюски)

Вычисление коэффициента а и критерия упорядоченности Cr y двустворчатых моллюсков затруднено не только тем, что их общая масса определяется авторами, как правило, вместе с раковиной, но и тем, что эти моллюски при работе с ними закрывают створки, захватывая заметное количество воды из среды. Поэтому, когда авторы приводят только общую сырую массу изученных ими двустворчатых моллюсков, приходится вычислять массу мягких тканей, используя косвенный прием: определяя массу раковины и мантийной жидкости по формулам зависимости того и другого от общей массы. К сожалению, таких зависимостей мы нашли в литературе немного, и поэтому по величинам, полученных таким путем, можно получать лишь приблизительные величины сырой массы двустворчатых моллюсков. Для всех представителей Bivalvia мы использовали формулы, полученные для гребешка (расчет по данным Van Dam, 1954):

Pecten grandis М_т=2.16 М_об^0,61,

двух видов мидий (Зотин и др. 1987):

Mytilus edulis M_p=0.31·М_об^0.95; М_м=0.24•М_об^0.96

M. galloprovincialis Μ_p=0,46·Μ_об¹·⁰³; M_M=0.27·M_o6^1,02,

двух видов перловиц, двух видов жемчужниц и одного вида беззубок (Зотин A.A., Владимирова И.Г., неопубликовано):

Unio pictorum М_р=0.49·М_об^0,96; М_т=0.45·М_об^0.91

U. tumidus М_р=0.48·М_об^0.97; M=0.28·M_об^1,⁰³

Margaritifera laevis М_Р=0.37·М_об^1.07; Μ_T=0.18·М_об^0.99

M. margaritifera M_p=0.34·М_об^1.09; Μ_T=0.16·Μ_ο₆^1.00

Anodonta anatina M_p=0.25·M_o6^1.04; М_т=0.43·М_об^0.91

где М_р - масса раковины; М_M - масса воды в мантийной полости; М_T - сырая масса тканей; М_об - общая масса моллюска.

Плотное закрытие раковины двустворчатыми моллюсками при малейшей опасности затрудняет определение дыхания этими животными не только потому, что бывает трудно определить массу живых тканей, но и потому, что в закрытом состоянии создаются условия для анаэробиоза и скорость потребления кислорода уменьшается. Например, у Mytilus edulis дыхание «закрытых» мидий ниже

«открытых» приблизительно на 40% (Famme, 1980). Между тем большинство авторов не считаются с тем, насколько открыты раковины моллюсков в то время, когда у них определяют потребление кислорода. Это вносит дополнительную ошибку в определение дыхания двустворчатых моллюсков.

В связи с трудностями определения сырой массы тела двустворчатых моллюсков большинство авторов приводят данные о сухой массе мягких частей тела животного и ведут расчет интенсивности потребления кислорода на сухую массу. Содержание воды в мягких тканях тела двустворчатых моллюсков равно 82.5±0.4% (n=58) (Виноградов, 1937). Поэтому при расчете сырой массы изучаемых моллюсков, когда авторы не приводили ее величину, мы принимали процентное содержание сухой массы в теле равное 17.5%.

Алимов (1975, 1981) на основании данных о дыхании 20 видов двустворчатых пресноводных моллюсков получил следующую аллометрическую зависимость между скоростью потребления кислорода и общей массой тела моллюсков, включающей раковину и мантийную жидкость. Автор выражал скорость потребления кислорода в мг О₂/час, мы пересчитали ее в мВт и получили

= 0.368·М^0.721

Хотя константа k в этом случае равнялась 0.72, Алимов, как и многие другие авторы, считает, что допустимо принять ее для всех пойкилотермных животных равной 0.75, что мы и сделали в данной работе. В табл. 27 представлены данные о средней величине коэффициента а и критерия упорядоченности Сr в разных таксонах класса двустворчатых моллюсков.

Как следует из табл.27, расположение изученных отрядов в классе двустворчатых моллюсков следует располагать в следующей последовательности:

Развернуть

Открыть в широком формате

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

На сайте allrefs.net читайте: "А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ"

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Макросистематика насекомых

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Часть 1. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
Главный вопрос, который встает при рассмотрении биологических явлений, даже такого масштаба как процесс эволюции организмов, сводится в самом общем виде к следующему: является ли это явление естест

Вероятностная интерпретация критериев эволюции.
Критерии эволюции термодинамики неравновесных процессов (12,13,18), как и критерий классической термодинамики (6), показывают не только направление изменений термодинамической системы, но и определ

Кинетика приближения термодинамической системы к конечному состоянию.
Сначала ограничимся случаем, когда выполняется уравнение (23), т.е. система находится вблизи от стационарного состояния. Решая это уравнение, получаем

Микроэволюция
Микроэволюцией называют процессы, протекающие в популяциях и заканчивающиеся образованием нового вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987; Яблоков, Юсуфов, 1998;). При образовании новог

Аксиоматика
Аксиоматике эволюционного учения посвящено довольно много работ (Воронцов, 1980, 1984; Медников, 1982, 1984, 1989; Jongeling, 1985). Так как в данном разделе книги речь идет только о доказательства

Синтетическая теория эволюции
Во времена Уоллеса и Дарвина еще не было четких представлений о механизмах наследования. Поэтому одним из самых коварных возражений против теории естественного отбора был, так называемый, парадокс

Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы, приводящие к возникновению таксонов надвидового ранга: родов, семейств, классов и т.д. (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987, 1990). Макроэволюция охваты

Биологический и морфо-физиологический прогресс
Еще со времен Ламарка (1935, 1937) возникли представления о направленности процесса эволюции. Последующее развитие биологии и особенно многочисленные палеонтологические находки показали, что с ходо

Прогрессивная эволюция
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совер

Биоэнергетический прогресс
Как отмечалось, согласно А.Н.Северцову (1925, 1934, 1939) морфо-физиологический прогресс осуществляется через ароморфозы приспособительные изменения организмов, в результате которых общая энергия ж

Совершенствование регуляции и управления
Как отмечают многие авторы, эволюционный прогресс сопровождается не только увеличением интенсивности энергетического обмена, но и совершенствованием процессов регуляции и управления. Грант (1980, 1

Мегаэволюция
Выше мы рассматривали такие этапы эволюции, как микроэволюция и макроэволюция. Теперь остановимся на вопросах, связанных с проблемами мегаэволюции. Мегаэволюцией Симпсон (1948), как и неко

Механизмы мегаэволюции.
Свойства биосферы определяются входящими в ее состав биоценозами (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), поэтому ее эволюционные изменения должны начинаться с изменения структуры биоценозов и особенно би

Регрессивная эволюция.
Биосфера в целом и отдельные ее биологические составляющие (популяции, биоценозы, экосистемы) представляют собой термодинамические, открытые, организованные системы. Они должны, поэтому, подчинятьс

Энтропия и негэнтропия
По поводу применимости термодинамики для описания биологических систем и процессов в научной периодике время от времени возникали (Беркинблит, 1965; Быховский, 1965; Сырников, 1965; Popper, 1965, 1

Энтропия.
Понятие энтропии - одно из основных понятий термодинамики, без использования которого невозможно термодинамическое рассмотрение ни равновесных, ни неравновесных процессов (Зарафянц, 1935; Шамбадаль

Негэнтропия.
Термин негэнтропия введен в термодинамику Бриллюэном (Brilloun, 1949, 1951; Бриллюэн, 1960, 1962) как меры порядка системы. С помощью этого понятия он попытался связать термодинамику, статистическу

Организованные системы
Бюргард (Beauregard Costa, 1960) отмечает, что термин информация в утверждении (48) употребляется в двух смыслах: в первом случае: негэнтропия —> информация - речь идет о собирании сведений, а в

Живые системы.
В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к размножению, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, ч

Термодинамические подходы к проблемам биологической эволюции
Термодинамический подход к проблеме эволюции и подход с точки зрения естественного отбора резко отличаются друг от друга и поэтому долгое время эти две теории эволюции практически не соприкасались.

Термодинамика и направленность эволюции
По вопросу о направленности эволюции существует не только большая литература, но и длительная, почти 200-летняя, дискуссия между ламаркистами и дарвинистами, конца которой не видно (Назаров, 1984;

Общие соотношения биологической термодинамики
В обычных условиях покоя организмы находятся в устойчивом состоянии с минимальной интенсивностью потребления кислорода, соответствующему основному или стандартному обмену. Под воздействием внешних

Часть 2. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: УСИЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Наличие в живой природе более совершенных и менее совершенных организмов никогда не вызывало сомнений и было очевидным задолго до появления эволюционного учения (Лункевич, 1936, 1940, 1943; Воронцо

Стандартный обмен
Перейдем теперь к характеристике основных процессов, входящих в понятие энергетического обмена. Это прежде всего основной и стандартный обмен. Под основным обменом имеют в виду интенсивность

Значение массы тела
Прежде всего, следует учитывать то, что стандартный обмен, как и другие виды энергетического обмена, связан с массой тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47). Из этих соотношений сл

Влияние температуры
Стандартный обмен, как и другие биохимические процессы, протекающие в организмах, сильно зависит от температуры среды, поэтому принято измерять потребление кислорода у пойкилотермных животных при 2

Акклимация и акклиматизация
Упомянутые неточности определения зависимости стандартного обмена от температуры, помимо естественного разброса данных о потреблении кислорода животными (зависящего от состояния животного, времени

Критерий упорядоченности
Как уже говорилось, согласно предположению Ивлева (1959, 1963) и Дольника (1968, 1978) арогенез состоит в усилении энергетического обмена организмов: усилении основного или стандартного обмена. Это

Максимальный обмен
Как отмечалось, понятие стандартный обмен (обмен покоя) недостаточно четко определено, так как в состоянии покоя активность разных животных различна и, измеряя потребление кислорода в таком состоян

Константа Рубнера
Еще один критерий эволюционного прогресса, который может быть получен в цифровом выражении, предложен Э.С.Бауэром (Bauer, 1931; Бауэр, 1935) и назван им константой Рубнера. Этот критерий осн

Простейшие
Хотя к настоящему времени накоплено достаточно много материалов по дыханию простейших, работ, обобщающих и систематизирующих эти данные, сравнительно немного (John, 1941; Винберг, 1949; Zeuthen, 19

ApicomplexaSarcomastigophoraCiliophora
Расположение классов в типе Sarcomastigophora: Eumycetozoea

Низшие беспозвоночные
Для большинства типов и классов беспозвоночных показана аллометрическа зависимость (46). Однако для многих типов низших беспозвоночных из-за ограниченного числа измеренных видов животных точность о

Черви - Plathelminthes (Плоские черви)
Из группы червей мы остановимся только на типе Plathelminthes, но при вычислении зависимости дыхания от температуры учитывались данные, полученные для аннелид. Хотя данных по влиянию температуры на

Высшие беспозвоночные
К высшим беспозвоночным животным относят типы членистоногих (Arthropoda), моллюсков (Mollusca), иглокожих (Echinodermata), щетинкочелюстных (Chaetognatha), оболочников (Tunicata) и полухордовых (He

Acariformes —>Amblypygi —> Scorpiones —> Parasitiformes —> —> Aranei —> Solifugae —> Opiliones
Таблица 11 Коэффициент а (мВт/г) и критерий упорядоченности Сr в разных таксонах класса Arachnida (Паукообразные). N - число видов, n - число измерений (Зотин и др., 1998а).

Низшие насекомые - Apterygota
Данных о дыхании низших насекомых, к которым относят 4 отряда (Плавильщиков, 1957), немного, кроме, может быть, представителей отряда ногохвосток (Бызова, 1972). Согласно ее обзору два вида из отря

Высшие насекомые - Pterygota
К высшим насекомым относят около 25-30 отрядов класса Insecta (Плавильщиков, 1957; Бей-Биенко, 1980). В известных нам обзорах об интенсивности дыхания взрослых насекомых приводится сравнительно нем

Насекомые с неполным превращением
Отряд Blattodea(Таракановые). Данных о дыхании тараканов сравнительно немного. В работе Донцовой и др.(1985) приведены собственные и литературные материалы о массе тела и

Насекомые с полным превращением
Отряд Coleoptera (Жесткокрылые). Для этого отряда имеются данные о массе тела и дыхании (117 видов насекомых, 133 измерений) из 19 семейств (Алексеева, Зотин, 1995). Авторы приводят следую

Суперорганизмы.
Совсем иные значения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr получаются, если рассматривать суперорганизмы из отряда перепончатокрылых. Известно, что многие пчелы (Moritz, Southw

Taxodonta —> Eulamellibranchia —> Dysodonta
При определении критерия упорядоченности принимали, что моллюски умеренного пояса дышат в 1.66 раз сильнее, чем тропического. В этом случае получаем для класса двустворчатых моллюсков: Таб

Gymnosomata —> Sacoglossa —> Nudibranchia—> —> Cephalaspidae
В целом для класса брюхоногих моллюсков имеем: Класс Gastropodaa=0.685±0.032; Сr=13.86±0.70 (112) Класс Cephalopoda(Головоногие) Головоногие

Bivalvia—> Gastropoda—> Loricata—> Cephalopoda
Тип Echinodermata (Иглокожие) Работ, в которых изучалась скорость потребления кислорода взрослыми формами иглокожих сравнительно немного. Больше других в э

Echinoidea —>Asteroidea —> Holothuroidea —> —> Ophiuroidea—> Crinoidea
Таблица 31. Коэффициент а и критерий упорядоченности Сr для разных классов типа Echinodermata.По данным, представленным в табл.30. N - число изученных видов. &nbs

Caudata -> Gymnophiona -> Anura
Так же располагают отряды амфибий некоторые другие авторы (Наумов, 1950; Матвеев, 1956), но обычное расположение этих отрядов следующее: Gymnophiona - Caudata - Anura (Брэм, 1931; Кашкаров, Станчин

Testudintes —> Rhynchocephalia —> Squamata —> Crocodylia
В настоящее время еще преждевременно обсуждать вопрос о том правильно ли расположены семейства пресмыкающиеся в каждом подотряде согласно табл.36, так как экспериментальных данных о стандартном обм

Gt; Chiroptera —> Primates —> Cetacea —> Perissodactyla
Последовательность расположения отрядов по этой схеме отличается не только от предложенной другими авторами (табл.38), но и макросистемы отрядов млекопитающих, описанной в работе Зотина и Владимиро

Изменение энергетического обмена в ходе эволюции
Как отмечалось выше, вывод Дольника (1968), согласно которому по мере усложнения организации животных стандартный обмен заметно возрастает, подтверждается всеми известными нам данными. Чтобы сделат

Биологический и физический смысл эволюционного прогресса
Как видно из сказанного выше, в эволюционном прогрессе организмов мы различаем биоэнергетический прогресс, измеряемый с помощью коэффициента а [(46), (47)], и собственно прогрессивную эволюц

Направление и скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса
Хотя критерий эволюционного прогресса, использованный Ивлевым и Дольником, пока не получил широкого признания (особенно среди профессиональных эволюционистов), нет сомнений, что он может быть полож

Направление и скорость эволюционного прогресса в соответствии с константой Рубнера
Как отмечалось, константа Рубнера менее удобна для характеристики эволюционного прогресса, чем критерий упорядоченности или коэффициент а. В ее состав входят не только стандартный обмен, но

Аллогенез и катагенез
В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой

Часть 3. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ
"Да сохранит меня небо от глупого Ламарковского стремления к прогрессу" "Знаю, что едва ли возможно определить Ясно, что разумеется под более высокой Или б

Критерии организованности
Негэнтропийные эффекты. Прежде всего, можно говорить, в принципе, об использовании для эволюционных проблем понятия негэнтропийного эффекта

Совершенствование терморегуляции в процессе прогрессивной эволюции
Как отметил Слоним (1982а), в филогенезе млекопитающих происходит совершенствование температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Эта идея была п

Адаптация к условиям существования.
Очевидно, что в северных широтах необходима более совершенная терморегуляция, так как здесь имеются четкие сезонные изменения температуры и увеличивается разность между температурой тела животных и

Скорость совершенствования терморегуляции у млекопитающих в процессе эволюции.
Теперь вернемся к обсуждению вопроса о совершенствовании температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Данные, приводимые в табл.46, позволяют расположить отря

Gt; Lagomorpha -> Perissodactyla
Указанное расположение отрядов не очень сильно отличается от макросистематики отрядов, основанной на использовании критерия упорядоченности в классе млекопитающих (рис.26). Выделяются, пожалуй, тол

Суперорганизмы.
Помимо гомойотермных животных, к терморегуляции способны и, так называемые, суперорганизмы. К ним относятся сообщества некоторых общественных насекомых: муравейники, термитники, рои пчел, а

Эволюция максимальной продолжительности жизни животных.
Некоторые авторы указали на то, что в процессе биологической эволюции максимальная продолжительность жизни животных заметно возрастает (Sacher, 1975; Аринчин, 1982; Culter, 1984). Особенно наглядно

Зависимость массы мозга от массы тела.
Многие авторы изучали зависимость массы головного мозга от массы тела позвоночных животных (Friedenthal, 1910; Bonin, 1937; Crile, Quiring, 1940; Stephan, Andy, 1964; Jerison, 1970, 1973, 1988; Ste

Зависимость массы мозга от потребления кислорода
Как сказано, масса мозга аллометрически зависит от массы тела животных (171). С другой стороны, хорошо известна в сравнительной физиологии аллометрическая зависимость (46) между стандартным обменом

Изменение организованности животных в процессе эволюции
Как видно из приведенных данных, по некоторым показателям мозга (коэффициент энцефализации, энергетика мозга и коры головного мозга), а также по максимальной продолжительности жизни и совершенству

Часть 4. МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
Большинство отечественных эволюционистов не видят необходимости в постановке вопроса о специальных механизмах макроэволюции, отличных от микроэволюционных (Завадский, Колчинский, 1977; Иорданский,

Адаптация к низким температурам среды
Крог (Krogh, 1916) высказал парадоксальную идею, согласно которой стандартный обмен арктических животных выше, чем тропических. Эта идея породила большое число исследований энергетического обмена у

Адаптация к высокогорью
Адаптация к горным условиям жизни, куда постепенно могут быть вытеснены виды, не выдерживающие конкуренции за жизнь, связана с акклимацией и акклиматизацией не только к низкому содержанию кислорода

Адаптация к физическим нагрузкам
В условиях борьбы за существование в системе хищник-жертва или при недостаточной обеспеченности пищей выживание животных связано с интенсивной мышечной работой: в этих условиях многие виды животных

Часть 5. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И ТЕПЛОВЫЕ БАРЬЕРЫ
В процессе прогрессивной эволюции происходит непрерывное увеличение стандартного обмена животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.41; рис.28). Встает, однако, вопрос, возможно ли дальней

Способны ли крокодилы и динозавры к терморегуляции?
Представленная гипотеза возникновения терморегуляции открывает новые возможности для установления времени появления гомойотермии в процессе эволюции позвоночных животных, определения уровня

Увеличение относительных размеров мозга
Многие авторы справедливо указывают, что прогрессивная эволюция характеризуется не только усилением энергетики организмов, усложнением их строения и функционирования, но и совершенствованием информ

Виртуальные цивилизации.
Следует отметить, что человеческая цивилизация могла и не возникнуть, так как, по всей видимости, первыми среди позвоночных животных встали на путь увеличения относительных размеров мозга представи

Социальная деятельность животных
Выше говорилось о предпосылках возникновения цивилизаций на базе увеличения относительных размеров мозга и связанной с этим разумной деятельностью. Но возможно, что это не единственный биологически

Ноосфера как следствие принципа наискорейшего спуска
Земная цивилизация является порождением человеческого разума и рук. Вопрос состоит в том, имела ли она биологические предпосылки? Не в смысле истории возникновения человека или отряда приматов, а в

Принцип наискорейшего спуска, как основа эволюции Вселенной
Согласно теории тепловой смерти Клаузиуса, которая вытекает из второго начала термодинамики, Вселенная движется к состоянию равновесия. Логично было бы предположить, что это движение осуществляется

Третий тепловой барьер
Как отмечалось, помимо первого теплового барьера, который возникает в процессе прогрессивной эволюции и приводит к появлению гомойотермных животных, и второго теплового барьера, преодоление которог

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая монография завершает серию работ, в которых сделана попытка построить термодинамические основы теоретической биологии. Эта попытка длится более 30 лет и начиналась работой «Thermodynamic