Gymnosomata —> Sacoglossa —> Nudibranchia—> —> Cephalaspidae


В целом для класса брюхоногих моллюсков имеем: Класс Gastropodaa=0.685±0.032; Сr=13.86±0.70 (112)

Класс Cephalopoda(Головоногие)

Головоногие моллюски выделяются среди всех моллюсков и беспозвоночных совершенством строения, поведения и образа жизни (Акимушкин, 1968). Многие из них обладают хорошо развитыми органами чувств (особенно совершенными органами зрения) и нервной системой. Устройство глаз поражает сложностью, а величина оптической области мозга и сам головной мозг - своими размерами (Maddock, Young, 1987). У многих головоногих легко вырабатываются стойкие условные рефлексы, они легко приручаются и дрессируются (Wells, 1966; Акимушкин, 1968).

Этому соответствует и высокий уровень сопоставимого стандартного обмена - величина коэффициента а из соотношения (46). В табл.29 представлены данные разных авторов о стандартном обмене и критерии упорядоченности некоторых видов головоногих моллюсков и

Таблица 29. Масса тела М(г), интенсивность потребления кислорода (мл О2/г·час), а

(мВт/г) и критерий упорядоченности Cr y представителей класса Cephalopoda(Головоногие)

 

Виды M Авторы a Cr
Подкласс Tetrabranchia         1.03 27.6
Отряд Nautilida         1.03 27.6
Nautilus pompilus 0.030 (1)* 1.03 27.5
  0.027 (2) 0.93 24.9
  0.065 (2) 1.14 30.4
  0.028 (3) 1.03 27.5
Подкласс Dibranchia         4.83±0.50 107.57± 9.95
Отряд Octopoda         1.87±0.16 50.08± 4.25

 

Octopus briareus 0.042 (4) 1.01 27.0
О. суапеа 0.097 (4) 1.51 40.4
  0.082 (5) 1.95 52.3
O. dofleini 0.024 (1) 2.95 79.0
  0.014 (6) 1.63 43.6
  0.023 (7) 2.65 71.0
О. maya 0.146 24.7 (24) 1.65 44.1
О. vulgaris 0.043 15.5 (4) 2.44 65.3
  0.067 (4) 1.00 26.9
  0.091 22,5 (3) 2.34 62.7
  0.046 (8) 1.41 37.8
  0.069 19.5 (9) 2.33 62.5
  0.070 (10) 1.70 45.6
  0.064 (23) 1.60 42.8
Отряд Decapoda         6.63±0.50 142.57± 10.33
Подотряд Myopsida         5.26 140.87
Lolliyuncula brevis 13.4 0.764 28.5 (22) 3.97 106.3
  13.4 0.410 14.5 (22) 7.10 190.0
  40.0 0.483 24.3 (24) 4.72 126.3
Подотряд Oegopsida         6.84±0.55 142.82± 11.49
Illex illecebrosus 0.202 (11) 7.74 124.8
  0.178 (12) 5.72 92.3
  0.195 (13) 7.27 117.0
  0.228 (14) 6.18 99.9
  0.104 (14) 6.01 96.9
Loligo forbest 0.146 (15) 9.50 153.3
L. opalesiens 0.254 (16) 6.00 96.8
  0.230 (14) 4.96 80.0
L. pealei 0.247 (1) 8.13 131.2
  0.183 (14) 5.80 93.6
Sthenoteuthis oulaniensis 78.8 0.96 (9) 8.12 217.4
  0.348 29.5 (17) 2.10 56.2

 

  0.533 (18) 5.76 154.4
S. pteropus 139.3 0.209 (19) 4.76 127.6
  152.4 0.560 (13) 5.58 149.5
  0.141 (13) 5.84 156.6
  0.629 (20) 6.81 182.2
  0.508 (21) 6.15 164.6
Thysanotenthes rhombus 0.540 (21) 6.73 180.2
Todorodes sagitatus 36.9 0.585 18.5 (9) 9.14 244.7

*(1) Johansen et al., 1978; (2) Redmond et al., 1978; (3) Wells, Wells, 1985; (4) Borer, Lane, 1971; (5) Maginnis, Wells, 1969; (6) Johansen, Lenfant, 1966; (7) Johansen, 1965; (8) Wells, Wells, 1983; (9) Аболмасова, 1978; (10) Houlihan et al., 1982; (11) Webber, О Dor, 1986; (12) De Mont, О Dor, 1984; (13) Аболмасова, Белокопытин, 1987; (14) Аболмасова и др., 1990; (15) Bouder-Rodoni, Mangold, 1989; (16) ODor, 1982; (17) Шульман и др., 1983; (18) Аболмасова, 1985; (19) Аболмосова, Столбов, 1991; (20) Аболмосова, Муравская, 1985; (21) Белокопытин, 1982; (22) Wells et al., 1988; (23) Wells et al. 1983; (24) Sagawa, Hanlon, 1988.

вычисленные на основании этих данных величины для подклассов, отрядов и подотрядов. Большинство головоногих, в отличие от других моллюсков, практически не имеют раковины, кроме представителей класса Nautiliformes: например, у Nautilus pompilus масса мягких частей тела составляет 518 г, а масса раковины 267 г (Redmond et al., 1978). В этом случае мы рассчитывали скорость потребления кислорода на единицу сырой массы мягких частей тела так же, как для всех остальных представителей типа моллюсков. Головоногие они имеют наивысший уровень стандартного обмена (особенно в отряде Decapoda) (табл.29) среди беспозвоночных животных. К ним приближаются по этому показателю

только представители класса насекомых из типа членистоногих (см. табл.23,24).

То же самое относится, естественно, к критерию упорядоченности. Мы приняли, что содержание воды в теле головоногих равно 77.8±2.2% (n=7) (Виноградов, 1937) и критерий упорядоченности вычисляли с помощью формулы (79). Принималось также, что у головоногих моллюсков умеренной географической зоны стандартный обмен выше тропических животных в 1.66 раза. Исходя из этого, для тропических головоногих вводилась соответствующая поправка.

Критерии упорядоченности для разных видов головоногих, рассчитанные с учетом этих замечаний, представлены в табл.29. В соответствии с данными о


критерии упорядоченности расположение изученных отрядов

головоногих моллюсков должно быть следующее:

Nautiliformes —> Octopoda —> Decapoda(Кальмары) —> —> Decapoda(Каракатицы)

Учитывая, что данных по энергетическому обмену отдельных отрядов головоногих моллюсков еще слишком мало (табл. 29), следует считать, что эта схема является предварительной, как и средние данные о коэффициенте а и критерии упорядоченности в отдельных отрядах. В целом же о стандартном обмене и критерии упорядоченности класса головоногих (п=41) мы можем говорить более уверенно, и они равны:

Класс Cephalopodaα=4.46±0.48; Cr=99.77±9.72 (113)

Подводя итоги, следует прежде всего отметить, что представители головоногих моллюсков резко отличаются по энергетическому обмену и по критерию упорядоченности (впрочем и по многим другим признакам) от представителей остальных классов типа моллюсков. Было бы поэтому разумным указать, исходя из данных, приводимых в табл.26-28 и на рис.22, коэффициент а и критерий упорядоченности для всего типа моллюсков без учета данных о головоногих моллюсках: а= 0.670, Сг=12,90 (n=359). В этом случае в макросистематике животных тип моллюсков должен был бы предшествовать членистоногим. Но в типе членистоногих, так же как в типе моллюсков, выделяется один класс - класс насекомых, без учета которого критерий упорядоченности членистоногих мало отличается от моллюсков. Если же принять во внимание значение коэффициента а и критерий упорядоченности головоногих, то оба этих показателя превышают у моллюсков членистоногих

TипMolluscaа=1.06; Сг=21.03

безCephalopodaa=0.670; Cr=12.10 (114)

Класс Cephalopodaa=4.46; Cr=99.77


Исходя из данных о критерии упорядоченности, расположение

изученных классов в типе моллюсков должно быть следующее: