Тип Echinodermata (Иглокожие)
Работ, в которых изучалась скорость потребления кислорода взрослыми формами иглокожих сравнительно немного. Больше других в этом отношении сделали Вебстер (Webster, 1975) и Рябушко (1978, 1992).
Пересчет данных Рябушко о зависимости дыхания от температуры в типе Echinodermata показал, что в относительном выражении она равна
= 100·ехр[0.082· (t0 - 20)], т.е. она мало отличается от зависимостей, полученных для других животных. Исходя
из этого мы, как и в случае других пойкилотермных животных, при приведении стандартного обмена иглокожих к температуре 20°С будем использовать формулу (69).
Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела иглокожих в логарифмической шкале координат представлена на рис.23. Имеет место типичная аллометрическая зависимость. Согласно вычислениям Рябушко (1992) эта зависимость выражается формулой
= 0.18-М080,
т.е. коэффициент к = 0.80. Мы определили эту зависимость для всего типа иглокожих, опираясь на данные разных авторов, приводимых на рис.23 и в табл.30, и получили ее в следующем виде:
= 0.35М0.62,
т.е. коэффициент k=0.619±0.146. Эта величина достоверно не отличается от константы Хемингсена. При расчетах коэффициента а и критерия упорядоченности Сr мы будем использовать для иглокожих принятый нами для всех животных коэффициент k=0.75 [табл.30,31, формула (115)].
При определении критерия упорядоченности, как
отмечалось, важно также знание содержания воды в теле животных. У взрослых иглокожих оно равно в среднем (по данным Виноградова, 1937; Рябушко, 1978; Smith, 1983; Hopcroft et al., 1985; Рябушко и Проппа, 1985; Sisak, Sander, 1985; Warnock, Liddell, 1985): в классе морских звезд 70.9% (N=10), морских ежей 71.5% (N=8), морских лилий 61.4% (N=3), голотурий 89.2% (N=7) и офиур 62.5% (N=4). Все иглокожие относятся к водным животным, для которых мы приняли эталонное содержание воды в теле равным 86.5%, т.е. для расчета коэффициента а', казалось бы, следовало использовать формулу (78) или (79). Но в случае иглокожих это не так. Они относятся к донным животным, защищенным довольно мощным скелетом в виде панциря и иголок у морских ежей и сильно заизвествленным кожаным покровом у морских звезд и офиур. Поэтому правильней использовать не формулу (78) или (79), а (76) или (77).
Наконец, при определении критерия упорядоченности мы учли температурную адаптацию, принимая, что у иглокожих, как и других животных, дыхание животных умеренного и арктических поясов в 1.66 выше животных тропических поясов.
С учетом этих замечаний мы получили следующие величины коэффициента а и критерия упорядоченности Сr для разных видов и классов иглокожих (табл.30).
Таблица 30. Масса тела M (г), интенсивность потребления кислорода (мл О2/г · ч) при
t°C, коэффициент а (мВт/г) при 20°С и критерий упорядоченности Сr у представителей тип Echilioclermata(Иглокожие)
Виды | M | t°C | Авторы | a | Cr | |
Класс Echinoidea | ||||||
Allocentropus fragilis | 0.0105 | (12)* | 0.170 | 4.42 | ||
50.4 | 0.00517 | (5) | 0.214 | 5.54 | ||
Arbatus cordatus | 9.3 | 0.0121 | (29) | 0.302 | 4.71 | |
A. lixula | 0.0213 | (7) | 0.233 | 6.05 | ||
A. punctulata | 0.016 | (13) | 0.268 | 4.19 |
Borellia viridis | 9.2 | 0.0104 | (14) | 0.086 | 2.23 | |
Cassidulus caribbearum | 4.4 | 0.0175 | (30) | 0.072 | 1.87 | |
Goniocidaris umbraculum | 12.1 | 0.004 | (5) | 0.076 | 1.97 | |
Echinometra lucunter | 3.1 | 0.0133 | (5) | 0.050 | 1.30 | |
E. mathaei | 0.0047 | (5) | 0.047 | 1.22 | ||
Eucidaris tribuloides | 0.114 | (15) | 0.904 | 23.46 | ||
Evechinus chloroticus | 0.0054 | (5) | 0.289 | 7.49 | ||
Lytechinus anamesus | 3.7 | 0.0149 | (5) | 0.163 | 4.22 | |
Maretia planulata | 10.8 | 0.0149 | (6) | 0.083 | 2.16 | |
Paracentrotus lividus | 0.0102 | (7) | 0.112 | 2.90 | ||
Sphuerechinus gronularis | 0.00819 | (7) | 0.090 | 2.33 | ||
Sterechinus neumayeri | 71.6 | 0.0035 | (8) | 0.287 | 4.49 | |
Strongyloctntrotus | 0.0281 | (16) | 0.456 | 7.13 | ||
droebachiensis | 0.0120 | (17) | 0.395 | 6.17 | ||
0.0203 | (17) | 0.286 | 4.47 | |||
0.0139 | (17) | 0.423 | 6.61 | |||
0.0234 | (17) | 0.305 | 4.76 | |||
0.00836 | 8.5 | (1) | 0.398 | 6.21 | ||
St. franciscanus | 0.0088 | (12) | 0.215 | 5.57 | ||
44.7 | 0.00672 | (5) | 0.177 | 4.59 | ||
St. intermedius | 0.0156 | (18) | 0.277 | 4.32 | ||
0.0103 | 21.5 | (1) | 0.183 | 2.86 | ||
St. nudus | 0.0153 | 20.8 | (1) | 0.305 | 4.77 | |
St. purpuratus | 0.0316 | (4) | 0.484 | 12.55 | ||
17.5 | 0.0285 | (19) | 0.592 | 15.36 | ||
0.0153 | (12) | 0.269 | 6.99 | |||
0.0130 | (20) | 0.204 | 5.28 | |||
0.0080 | (5) | 0.222 | 5.75 | |||
86.5 | 0.00642 | (21) | 0.198 | 5.14 | ||
Toxopneustes chlorocanthus | 49.9 | 0.0136 | (6) | 0.122 | 3.15 |
Triphenstes ventricosus | 0.0224 | 28.5 | (22) | 0.214 | 5.55 | |
Tripneustes esculentus | 5.2 | 0.0156 | (5) | 0.067 | 1.04 | |
Класс Asteroidea | ||||||
Aphelasterias japjnica | 0.0243 | 21.5 | (1) | 0.394 | 6.17 | |
Asterias forbesii | 0.074 | (2) | 0.524 | 8.21 | ||
A. gibbosa | 0.3 | 0.0656 | (3) | 0.272 | 4.27 | |
A. rubens | 0.024 | (4) | 0.885 | 13.86 | ||
0.0125 | 8.8 | (1) | 0.781 | 12.23 | ||
Astropecten aramtus | 27.1 | 0.0174 | (5) | 0.312 | 8.12 | |
Coscinasterias calamaria | 0.0098 | (5) | 0.274 | 4.30 | ||
Dermasterias imbricata | 23.5 | 0.0075 | (5) | 0.168 | 4.37 | |
Echinaster luzonicus | 23.7 | 0.0164 | (6) | 0.112 | 2.91 | |
E. sepositus | 0.0140 | (7) | 0.153 | 3.98 | ||
Heliaster kubiniji | 106.2 | 0.0178 | (5) | 0.450 | 11.70 | |
Leptasterias aequalis | 1.5 | 0.0268 | (5) | 0.302 | 7.84 | |
Linkia laevigata | 100.3 | 0.0022 | (5) | 0.0302 | 0.78 | |
Mediaster aequalis | 15.3 | 0.0153 | (5) | 0.307 | 7.99 | |
Odontaster validus | 18.5 | 0.0049 | (8) | 0.286 | 4.48 | |
Orthasterias Columbians | 20.8 | 0.0254 | (5) | 0.551 | 14.33 | |
Patina miniata | 11.6 | 0.0105 | (5) | 0.197 | 5.11 | |
P. pectinifera | 0.0118 | (1) | 0.158 | 2.48 | ||
Pentagonaster pulchellus | 0.0038 | (5) | 0.0718 | 1.86 | ||
Pisaster brevispinus | 19.9 | 0.0123 | (5) | 0.264 | 6.87 | |
P. giganteus | 1.3 | 0.0254 | (5) | 0.276 | 7.16 | |
Pteraster tasselatus | 0.00832 | (9) | 0.361 | 5.65 | ||
Pycnopodia helianthoides | 26.2 | 0.0098 | (5) | 0.226 | 5.87 | |
Zoroaster evermahni | 52.9 | 0.0056 | (5) | 0.235 | 6.10 | |
Класс Holothuroidea | ||||||
Cucumaria f rondo sa | 4.47 | 0.0997 | (23) | 0.977 | 14.45 | |
Eupentacta quinquesemita | 5.5 | 0.0175 | (5) | 0.272 | 6.68 |
Holothuria glaberrima | 0.0205 | (24) | 0.148 | 3.64 | ||
H. polii | 0.0115 | (12) | 0.125 | 3.09 | ||
H. tubulosa | 0.0057 | (25) | 0.130 | 3.19 | ||
Leptosynapta inhaerens | 2.4 | 0.0139 | (5) | 0.176 | 4.32 | |
Parastichopus californicus | 27.3 | 0.0192 | (5) | 0.466 | 10.95 | |
Psolus fabricii | 0.0076 | (25) | 0.299 | 4.42 | ||
Sclerodactyla briareus | 4.20 | 0.0899 | (13) | 0.867 | 12.82 | |
Scotoplanes globosa | 8.42 | 0.0043 | (11) | 0.179 | 4.39 | |
Stichopus chloronotus | 22.6 | 0.0191 | 29.5 | (6) | 0.104 | 2.55 |
S. japonicus | 0.0127 | (26) | 0.128 | 1.88 | ||
S. mollis | 0.00437 | (27) | 0.164 | 4.02 | ||
0.00865 | (27) | 0.274 | 4.06 | |||
Thyone briareus | 0.0135 | (25) | 0.114 | 2.79 | ||
Класс Ophiuroidea | ||||||
Amphiodia occidentalis | 0.75 | 0.003 | (5) | 0.028 | 0.76 | |
Ophiactis resilicus | 0.5 | 0.030 | (10) | 0.142 | 2.29 | |
Ophiocoma scolopendrina | 12.8 | 0.0165 | 26.5 | (6) | 0.101 | 2.70 |
Ophionereis fasciata | 0.090 | (10) | 0.600 | 9.70 | ||
Ophiopthalmus normani | 0.69 | 0.0344 | (11) | 0.746 | 11.03 | |
Ophiopteris antipodum | 0.100 | (10) | 0.839 | 13.56 | ||
Класс Crinoidea | ||||||
Antedon bifida | 1.34 | 0.050 | (28) | 0.839 | 13.62 | |
1.34 | 0.110 | (28) | 0.785 | 12.74 | ||
Antedon bifida | 0.9 | 0.083 | (28) | 1.060 | 17.21 | |
0.9 | 0.163 | (28) | 1.147 | 18.63 | ||
A. petasus | 2.2 | 0.0476 | (28) | 0.902 | 14.64 | |
2.2 | 0.0724 | (28) | 0.977 | 15.86 | ||
2.2 | 0.0933 | (28) | 1.059 | 17.16 | ||
Florometra serratissima | 4.5 | 0.0267 | (5) | 0.605 | 16.29 | |
5.5 | 0.0294 | 10.7 | (28) | 0.557 | 15.00 |
Himerometra magnipinna | 12.7 | 0.0329 | 26.5 | (6) | 0.200 | 5.39 |
Nemaster rubiginosa | 4.8 | 0.0871 | (28) | 0.399 | 10.74 | |
4.8 | 0.110 | (28) | 0.389 | 10.49 |
* (1) Рябушко, 1978; (2) Maloeuf, 1937; (3) Leclerc, Angarde, 1970; (4) Farmanfarmaian, 1966; (5) Webster, 1975; (6) Рябушко, Пропп, 1985; (7) Houlihan, Duthie, 1981; (8) Belman, Giese, 1974; (9) Johansen, Petersen, 1971 (10) Pentreath, 1971; (11) Smith, 1983; (12) Ulbricht, Pritchard, 1972; (13) Boolootian, Cantor, 1965; (14) Brafield, 1968; (15) McPherson, 1968; (16) Steen, 1965; (17) Percy, 1972; (18) Бергман, 1971; (19) Giese et al., 1966; (20) Ulbricht, 1973b; (21) Webster, Giese, 1975; (22) Lilly, 1979; (23) Brown, Schick, 1979; (24) Sisak, Sander, 1985; (25) Hopcroft et al., 1985; (26) Жакин, 1982; (27) Robertson, 1972; (28) Warnock, Liddell, 1985; (29) Magniez, Feral, 1988; (30) Gladfelter, 1978.
При расположении классов в макросистематике иглокожих в соответствии с критерием упорядоченности вычисляли средние величины этого критерия, учитывая содержание воды в теле и климатическую зону, в которой живет каждый изученный вид. Полученные средние величины коэффициента а и критерия упорядоченности Сr для 5 классов типа иглокожих представлены в табл.31. Конечно, требуется еще значительная работа по уточнению коэффициента а и критерия упорядоченности в разных классах иглокожих, но, учитывая известные на данный момент данные можно располагать эти классы в следующей последовательности