Testudintes —> Rhynchocephalia —> Squamata —> Crocodylia
В настоящее время еще преждевременно обсуждать вопрос о том правильно ли расположены семейства пресмыкающиеся в каждом подотряде согласно табл.36, так как экспериментальных данных о стандартном обмене для многих семейств явно недостаточно. Следует только отметить, что подотряд змей из отряда чешуйчатых имеет критерий упорядоченности меньший, чем подотряд ящериц (табл.36), в то время как согласно палеонтологическим данным змеи произошли позднее ящериц (Дуршиц, Обручева, 1971; Кэррол, 1993а).
Явное несоответствие выявляется и для семейства ящериц, представители которых известных с эоцена, т.е. с того же времени, когда возникли и другие семейства отряда чешуйчатых.
При определении критерия упорядоченности учитывалось, что большинство видов пресмыкающихся живут в тропической и субтропической климатических зонах (Банников и др., 1969). В этом случае данные о стандартном обмене умножались на коэффициент αу/αT=1.66. Для класса пресмыкающихся в целом стандартный обмен и критерий упорядоченности равны:
Класс Reptilia a=0.861±0.027; Cr=18.22±0.49 (124)
Класс Mammalia (Млекопитающие)
Зависимость стандартного обмена от массы тела, пожалуй, с наибольшей полнотой к настоящему времени исследована у млекопитающих. Достаточно сказать, что к 1986 году были известны данные о стандартном обмене и массе тела 518 видов млекопитающих (1351 измерение) (Зотин, Владимирова, 1986 а,б). Это примерно 20-25% всех известных видов млекопитающих. На рис.26 представлены все собранные в этих обзорах данные. Как видно из этого рисунка для всех млекопитающих, если исключить насекомоядных, зависимость скорости потребления кислорода от массы тела в логарифмической шкале координат можно аппроксимировать прямой, т.е. для них выполняется аллометрическая зависимость (46). Этот факт был известен довольно давно (Benedict, 1938; Brody, 1945; Kleiber, 1947, 1961; Слоним, 1952) и кривая, представленная на рис.26, получила название кривой Клайбера. Расчет в соответствии с аллометрической зависимостью (46) дает для всего класса млекопитающих по данным Броди (Brody, 1945) коэффициенты a = 21,3, k = 0,73, а по данным Клайбера (Kleiber, 1961) α =
19,6, k = 0,75. По расчетам Зотина и др. (1990) для всех млекопитающих (518 видов, включая насекомоядных)
= 20.9М0.74
Как видно из рис.26, аллометрическая зависимость дыхания от массы тела в отряде насекомоядных сильно отличается от зависимости для всех остальных млекопитающих. Это заставило нас заново рассчитать аллометрическую зависимость для всего класса млекопитающих (без насекомоядных) и отдельно - для этого отряда. Оказалось, что для отряда насекомоядных
5
в то время как для всех остальных млекопитающих
Значение аллометрических коэффициентов, полученных разными авторами близки друг другу и, поэтому, можно быть уверенными, что для всех млекопитающих (кроме насекомоядных) справедлив коэффициент k = 0,75. Мы использовали его при расчете коэффициента а и критерия упорядоченности Сr для отдельных отрядов класса млекопитающих (Зотин и др., 1990; Зотин, Владимирова, 1991). Однако при расчете коэффициента упорядоченности в этих работах не было учтено следующее. Температура тела млекопитающих заметно выше 20°С (температуры принятой в качестве стандарта при определении стандартного обмена у пойкилотермных животных). Поэтому, при сравнительно-эволюционных исследованиях, в которых животные сравниваются по степени их уклонения от начального, равновесного состояния следует приводить скорость потребления кислорода млекопитающих (температура тела в среднем 37°С) по кривой или уравнению Крога вида (69) к температуре 20°С. По этой же формуле в данной книге мы получали величину коэффициента а', когда рассчитывали критерий упорядоченности Сr для разных видов млекопитающих по данным, приводимым в обзорах Зотина и Владимировой (1986 а,б).
Проведенные расчеты коэффициента а и критерий упорядоченности Сr для разных отрядов и семейств млекопитающих показаны в табл.37. При вычислении критерия упорядоченности учтены климатические зоны, в которых живут исследованные виды, с помощью трехтомного руководства Соколова (1973, 1977, 1979) по систематике млекопитающих.
Таблица 37
Коэффициент а, мВт/г (по данным о стандартном обмене в
термонейтральной зоне), средняя температура тела t° (в °С) и критерий упорядоченности Сr (приведенный к температуре 20°С), в разных таксонах класса Mammalia (Млекопитающие). N - число изученных видов, n - число измерений.
| Таксоны | а | t°C | Сr | N | n |
| Подкласс Prototheria | |||||
| Отряд Monotremata | 8.68±0.45 | 32.1 | 77.28±1.30 | ||
| Сем. Tachyglossidae | 7.53±0.48 | 31.8 | 68.78±1.50 | ||
| Сем. Ornithorhynchidae | 10.97 | 32.4 | 94.27 | ||
| Подкласс Theria | |||||
| Инфракласс Metatheria | |||||
| Отряд Marsupialia | 13.46±0.35 | 35.4 | 88.33±0.53 | ||
| Сем. Phascolomyidae | 6.98 | 34.5 | 50.27 | ||
| Сем. Phalangeridae | 11.52±0.57 | 35.9 | 73.44±1.45 | ||
| Сем. Macropodidae | 13.65±0.40 | 36.1 | 86.21±1.03 | ||
| Сем. Dasyuridae | 13.49±0.36 | 35.7 | 86.31±0.95 | ||
| Сем. Peramelidae | 13.11±0.34 | 35.3 | 88.27±0.94 | ||
| Сем. Didelphidae | 15.34±0.39 | 34.9 | 106.43±1.01 | ||
| Инфракласс Eutheria | |||||
| Отряд Sirenia | 9.79 | 37.5 | 54.59 | ||
| Отряд Insectivora (сем. Tenrecidae, Erinaceidae, Macroscelididae) | 11.45±0.62 | 34.5 | 64.71±1.23 | ||
| Отряд Insectivora (все семейства) | 39.50±0.50 | 35.2 | 155.84±0.96 | ||
| Сем. Erinaceidae | 12.75±0.62 | 34.8 | 59.36±1.43 | ||
| Сем. Tenrecidae | 7.79±1.06 | 32.2 | 68.15±3.14 | ||
| Сем. Macroscelididae | 16.25 | 37.6 | 89.87 | ||
| Сем. Talpidae | 30.26±1.70 | 35.6 | 119.60±3.49 |
| Сем. Chrysochloridae | 19.64 | 33.5 | 153.93 | ||
| Сем. Soricidae | 47.28±0.54 | 37.7 | 180.83±1.06 | ||
| Отряд Edentata | 10.11±0.31 | 33.5 | 76.44±0.87 | ||
| Сем. Dasypodidae | 9.98±0.44 | 34.3 | 72.60±1.12 | ||
| Сем. Bradypodidae | 9.85±0.53 | 33.6 | 76.02±1.42 | ||
| Сем. Myrmecophagidae | 11.86 | 32.5 | 101.20 | ||
| Отряд Lagomorpha | 23.25+0.42 | 38.6 | 82.53±0.90 | ||
| Сем. Leporidae | 21.92+039 | 38.8 | 78.42±0.89 | ||
| Сем. Ochotonidae | 31.90 | 38.5 | 111.44 | ||
| Отряд Hyracoidea | 14.63±0.46 | 37.3 | 82.60±1.06 | ||
| Отряд Carnivora | 23.98±0.31 | 38.1 | 83.06±0.54 | ||
| Сем. Canidae | 21.92±0.38 | 38.2 | 74.66±0.67 | ||
| Сем. Ursidae | 22,47±1.35 | 36.8 | 79.18±2.45 | ||
| Сем. Mustelidae | 29.36±0.57 | 38.7 | 88.92±0.97 | ||
| Сем. Procyonidae | 14.72±0.99 | 36.0 | 93.27±2.49 | ||
| Сем. Viverridae | 20.55 | 39.0 | 101.11 | ||
| Сем. Felidae | 24.49 | 39.7 | 113.33 | ||
| Отряд Pholidota | 8.58 | 30.0 | 90.59 | ||
| Отряд Tylopoda | 19.08 | 38.4 | 97.69 | ||
| Отряд Rodentia | 24.76±0.12 | 37.1 | 100.01±0.23 | ||
| Подотряд Hystricomorpha | 15.29±0.40 | 36.2 | 84.68±0.98 | ||
| Сем. Myocastoridae | 14.48±0.73 | 36.1 | 55.04±1.44 | ||
| Сем. Capromyidae | 9.24 | 37.7 | 58.54 | ||
| Сем. Ctenomyidae | 11.86 | 37.7 | 75.14 | ||
| Сем. Bathyergidae | 10.40±0.92 | 32.9 | 83.96±2.46 | ||
| Сем. Hystricidae | 16.02 | 37.7 | 87.85 | ||
| Сем. Chinchillidae | 14.59 | 36.5 | 89.32 | ||
| Сем. Erethizontidae | 17.93 | 37.6 | 98.97 | ||
| Сем. Octodontidae | 16.34 | 36.0 | 103.54 | ||
| Сем. Caviidae | 18.32±0.80 | 37.7 | 106.64±1.93 | ||
| Сем. Echimyidae | 28.73 | 37.7 | 182.05 | ||
| Подотряд Sciuromorpha | 19.79±0.19 | 37.3 | 86.67±0.46 |
| Сем. Pteromyidae | 18.96±0.67 | 39.5 | 53.68±1.08 | ||
| Сем. Aplodontidae | 18.23 | 38.0 | 55.32 | ||
| Сем. Sciuridae | 19.67 | 37.0 | 79.35 | ||
| Сем. Pedetidae | 13.57 | 35.9 | 86.75 | ||
| Сем. Geomyidae | 17.46±0.65 | 36.1 | 86.95 | ||
| Сем. Heteromyidae | 20.99±0.43 | 37.0 | 113.73±1.03 | ||
| Подотряд Myomorpha | 27.33±0.14 | 36.8 | 106.17±0.27 | ||
| Сем. Gliridae | 21.22±0.79 | 37.0 | 74.40±l.47 | ||
| Сем. Spalacidae | 18.39 | 36.4 | 80.32 | ||
| Сем. Rhizomyidae | 14.19 | 36.1 | 89.08 | ||
| Сем. Zapodidae | 26.54 | 37.3 | 90.73 | ||
| Сем. Muridae | 26.59±0.25 | 37.1 | 100.07±0.46 | ||
| Сем. Cricetidae | 28.26±0.18 | 37.2 | 110.85±0.34 | ||
| Сем. Dipodidae | 26.52±0.69 | 36.7 | 122.84±1.90 | ||
| Отряд Artiodactyla | 27.33±0.31 | 38.4 | 108.47±0.69 | ||
| Сем. Antilocapridae | 30.54 | 38.4 | 95.06 | ||
| Сем. Cervidae | 31.08±0.52 | 38.4 | 96.69±0.91 | ||
| Сем. Tragulidae | 19.10 | 38.4 | 98.71 | ||
| Сем. Bovidae | 25.57±0.39 | 39.0 | 103.63±0.87 | ||
| Сем. Tayassuidae | 22.98 | 37.8 | 125.73 | ||
| Сем. Suidae | 30.76±1.08 | 38.4 | 158.95±2.46 | ||
| Отряд Pinnipedia | 31.91±0.59 | 37.5 | 113.49±1.73 | ||
| Сем. Phocidae | 31.10±0.65 | 37.4 | 105.36±1.20 | ||
| Сем. Odobenidae | 35.47 | 37.5 | 119.20 | ||
| Сем. Otariidae | 34.70 | 38.5 | 148.66 | ||
| Отряд Chiroptera | 19.09±0.30 | 34.6 | 117.95±0.81 | ||
| Сем. Vespertilionidae | 14.41±0.45 | 35.3 | 69.75±1.10 | ||
| Сем. Megadermatidae | 18.44 | 37.0 | 107.35 | ||
| Сем. Pteropodidae | 17.62±0.63 | 36.3 | 108.97±1.57 | ||
| Сем. Rhinolophidae | 12.15 | 31.5 | 112.87 | ||
| Сем. Molossidae | 15.67±0.87 | 33.9 | 120.79±2.69 | ||
| Сем. Noctilionidae | 16.57 | 32.5 | 136.07 |
| Сем. Phyllostomidae | 23.70±0.45 | 35.8 | 152.80±l.12 | ||
| Отряд Primates | 20.44±0.27 | 36.8 | 118.03±0.63 | ||
| Сем. Tarsidae | 15.45 | 36.8 | 89.92 | ||
| Сем. Lorisidae | 14.46±0.59 | 35.5 | 95.47±1.51 | ||
| Сем. Callithricidae | 19.19 | 37.7 | 104.95 | ||
| Сем. Cebidae | 20.62±0.83 | 38.4 | 106.09±1.85 | ||
| Сем. Tupaiidae | 18.62±0.26 | 37.3 | 110.64±0.58 | ||
| Сем. Cercopithecidae | 21.08±0.41 | 37.8 | 114.63±0.92 | ||
| Сем. Pongidae | 22.55±0.61 | 36.8 | 133.49±1.47 | ||
| Сем. Hominidae | 24.41±0.39 | 36.5 | 148.17±0.97 | ||
| Сем. Lemuridae | 23.67 | 34.5 | 170.40 | ||
| Отряд Cetacea | 34,54±0.95 | 37.3 | 118.09±1.76 | ||
| Сем. Delphinidae | 34,54±0.95 | 37.3 | 118.09±1.76 | ||
| Отряд Perissodactyla | 32.28±0.67 | 37.4 | 136.87±1.54 |
В табл.37 расположение отрядов и семейств приведено в соответствие с возрастанием критерия упорядоченности. Макросистематика млекопитающих по критерию упорядоченности, как видно из этой таблицы, не совпадает с общепризнанной. Следует сказать, однако, что макросистема млекопитающих на уровне отрядов неоднократно менялась на протяжении истории зоологии (Соколов, 1973) даже после того, как были установлены все 20 отрядов млекопитающих (табл.38). Это показывает, что для построения макросистематики млекопитающих, как и многих других животных, не было объективных критериев. Мы надеемся, что, помимо особенностей строения и функционирования животных, одним из основных критериев для построения макросистем млекопитающих может послужить критерий упорядоченности Сr. Например, в инфраклассе Eutheriaотряды в соответствии с данными, приводимыми в табл.37, можно располагать следующим образом:
Sirenia —> Insectivora —> Edentata —» Lagomorpha —> —> Hyracoidea —> Carnivora —> Pholidota —> Tylopoda —> —> Rodentia —> Artiodactyla —> Pinnipedia —>