Биологический и физический смысл эволюционного прогресса - раздел История, А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ Как Видно Из Сказанного Выше, В Эволюционном Прогрессе Организмов Мы Различае...
Как видно из сказанного выше, в эволюционном прогрессе организмов мы различаем биоэнергетический прогресс, измеряемый с помощью коэффициента а [(46), (47)], и собственно прогрессивную эволюцию, измеряемую с помощью критерия упорядоченности (74). То и другое имеет несколько отличный биологический и физический смысл.
Согласно Печуркину (1982) существует магистральное направление эволюции организмов, связанное со способностью захватывать и использовать потоки свободной энергии. Речь идет, в конечном счете, об использовании энергии, поступающей на Землю от Солнца. Градиент энергии между Солнцем и Землей как бы создает особую нишу, заполнение которой чрезвычайно выгодно для организмов, так как они при этом получают заметные эволюционные преимущества. Это магистральное направление, представленное на рис.28, соответствует биоэнергетической направленности эволюционного процесса и прогрессивной эволюции в целом.
Биоэнергетический прогресс. Биологический смысл направленности этого процесса очевиден, так как более высокий уровень энергетики животных создает значительные преимущества в борьбе за жизнь, при освоении новых территорий, в процессе адаптации к меняющимся условиям среды и др. Для движения эволюции в этом направлении не требуется особых сил или принципов, как думали Светницкий (1980, 1981) и Печуркин (1982), так как естественный отбор сам направляет эволюцию по пути повышения уровня стандартного обмена, что сопровождается совершенствованием всех систем организмов и усилением активного и максимального обмена.
Максимальный обмен у всех животных независимо от размеров и систематического положения прочно связан с величиной стандартного обмена (рис.12) и превышает последний больше, чем в 9 раз (Донцова, Зотин, 1980; Зотин, 1988; см. формулу (82)). Поэтому усиление стандартного обмена в
процессе эволюции автоматически приводит к увеличению
максимального обмена. Высокий уровень стандартного и максимального обмена означает, что в случае необходимости животные, относящиеся к прогрессивной ветви эволюции, способны совершать значительно более мощные действия (бег, борьба за жизнь, продолжительность работы), чем их предки и сотоварищи по биоценозу, сохранившие прежний уровень стандартного обмена.
Энергетический обмен коррелирует с числом видов и родов в крупных таксонах, что свидетельствует в пользу того, что он является одним из факторов микроэволюции (Стрельников, 1970 б).
Повышение энергетического обмена приводит к появлению новых возможностей в отношении совершенствования точности работы управляющих и регулирующих систем организмов, т.е. к увеличению степени организованности животных и растений. Очевидно, однако, что движение растений и животных по пути биоэнергетического прогресса не безгранично. Оно ограничено, с одной стороны, количеством солнечной энергии, которую способны освоить растения за счет фотосинтеза, с другой, - предельным повышением температуры тела животных, которая не может быть выше 45-50°С, так как при этом начинается тепловая денатурация белков.
Рассмотрим сначала вопрос о возможности использования солнечной энергии, как основного источника жизни на Земле, для дальнейшего усиления энергетики животных и их продвижения по пути эволюционного прогресса. По расчетам специалистов на Землю попадает 1017 Вт энергии, излучаемой Солнцем (Горшков, 1990). Растения путем фотосинтеза усваивают около 1% падающей на Землю солнечной энергии (Алексеев, Гирусов, 1981), т.е. около 1015 Вт. Если принять, что в настоящее время дальнейшее совершенствование фотосинтеза и способов улавливания солнечной энергии растениями путем изменения строения и расположения листьев, достигло предела, то количество солнечной энергии, в рамках которого животные могли бы совершенствовать энергетику и получать те преимущества в борьбе за жизнь, о которых говорилось выше, составляют порядка 1015 Вт. Дальнейшие расчеты затруднены тем, что начальные возможности растений усваивать солнечную энергию были значительно ниже, чем сейчас, но они постепенно совершенствовались в процессе прогрессивной эволюции. Даже приблизительно оценить эти изменения довольно сложно, но,
судя по тому, что за геологическую историю Земли накопилось огромное количество полезных ископаемых, связанных с захоронением неутилизированных остатков растений, животные не успевали использовать всю освоенную растениями солнечную энергию и всегда существовала возможность эволюции животных в сторону усиления энергетики, т.е. в сторону биоэнергетического прогресса. Биоэнергетический прогресс растений состоял в увеличении КПД усвоения солнечной энергии, и предел здесь был достигнут достаточно быстро по эволюционным масштабам времени, так как, судя по универсальности основных энзиматических составляющих фотосинтеза, низшие и высшие растения отличаются мало. Поэтому в настоящее время биоэнергетический прогресс, по-видимому, может осуществляться только за счет перераспределения солнечной энергии, освоенной растениями, т.е. путем совершенствования животных, стоящих на верхушке пирамиды пищевых цепей в природе.
Прогрессивная эволюция. Хотя в определение критерия упорядоченности (74) входит коэффициент а, физический и биологический смысл прогрессивной эволюции несколько отличается от биоэнергетического прогресса.
Рассмотрим сначала физический смысл прогрессивной эволюции. С точки зрения термодинамики наиболее вероятным состоянием физической системы является состояние равновесия. Если система уклоняется от равновесия, то вероятность ее состояния уменьшается, а степень упорядоченности возрастает. Чем дальше от равновесия находится термодинамическая система, тем более упорядоченной она должна быть в устойчивом состоянии. В этом и состоит физический смысл прогрессивной эволюции: все большее удаление организмов от состояния равновесия. Это утверждение основано на термодинамических доказательствах, приводимых при выводе критерия упорядоченности (74), и справедливо в той мере, в какой справедливы эти доказательства.
Теперь о биологическом смысле прогрессивной эволюции. Считается, что жизнь на Земле возникла из первичного бульона, находящегося в состоянии, близком к равновесию (Опарин, 1957; Фокс, Дозе, 1975; Фолс, 1982). Первые живые системы, поэтому, были близки к равновесному состоянию и, следовательно, вероятность их состояния была большой, а степень упорядоченности малой. По мере эволюции организмов они все дальше
удалялись от начального, близкого к равновесию состояния и степень их упорядоченности возрастала. Таким образом, биологический смысл прогрессивной эволюции состоит в непрерывном удалении живых систем от состояния той первичной среды, в которой возникла жизнь.
Три методологических проблемы встают при рассмотрении изложенных соображений: 1) кажущееся противоречие между биоэнергетической направленностью эволюционного прогресса и вторым началом термодинамики: живые системы сами собой и со все увеличивающейся скоростью уклоняются от наиболее вероятного, равновесного состояния; 2) вопрос о правомочности использования термодинамики линейных необратимых процессов, на которой основан вывод критерия упорядоченности (74), для рассмотрения такого сложного явления, как эволюция организмов; 3) вопрос о соотношении макро- и микроэволюции, о специфичности механизмов прогрессивной эволюции.
Противоречия, связанные с первой проблемой, часто вызывают различного рода недоумения, а иногда и порождают далеко идущие теории (Тринчер, 1965). Однако в настоящее время можно объяснить биоэнергетическую направленность эволюционного прогресса, не прибегая к экстравагантным выводам. Дело в том, что 99% массы живых организмов Земли, (примерно 2.4 · 10 т сухой массы), составляют растения (Базилевич и др., 1971). Из оставшегося 1% на долю беспозвоночных приходится 97-99% всей зоомассы (Ковда, Янушевская, 1967). Следовательно, биоэнергетический прогресс затрагивает лишь часть организмов, обитающих в биосфере, и часть эта составляет небольшой процент от общей массы живых организмов. В такой большой термодинамической системе, как биосфера, возможны самые невероятные с термодинамической точки зрения процессы, происходящие в одних частях системы за счет сопряженных процессов (10), протекающих в других. Так считают большинство авторов, использующих термодинамику для понимания процессов биологической эволюции (Wicken, 1979-1987; Wiley, Brooks, 1982; Brooks, Wiley, 1984, 1988; Brooks, 1984, 1986). Можно думать поэтому, что биосфера в целом эволюционирует в соответствии с термодинамическими закономерностями в направлении состояния равновесия, но отдельные группы организмов при этом эволюционируют в противоположном направлении.
В отношении возможности использования термодинамики
линейных необратимых процессов для описания процессов эволюции организмов можно сказать следующее. Этот раздел термодинамики применим только к системам, близким к равновесию. Живые организмы являются системами, далекими от равновесия и, казалось бы, к ним применима только термодинамика нелинейных необратимых процессов - область термодинамики еще недостаточно разработанная к настоящему времени. Эта проблема уже обсуждалась при рассмотрении процессов индивидуального развития животных (Зотин, Зотина, 1993). В кратком виде основной вывод состоит в следующем. Хотя организмы являются системами, далекими от равновесия, они одновременно являются организованными системами, т.е. системами в которых осуществляются процессы регуляции и управления. За счет этого управления они не только находятся в каждый данный момент времени в стационарном состоянии, но и многие процессы и особенно такие, как онтогенез и филогенез, являются стационарными, т.е. осуществляются через ряд стационарных состояний. Вблизи же от стационарных состояний, как и вблизи от равновесия, справедливы линейные законы, т.е. применимы отношения термодинамики линейных необратимых процессов.
Теперь о соотношении микро- и макроэволюции. Об этом уже кратко говорилось раньше, и более подробно будет говориться в дальнейшем. Основной тезис, который мы отстаиваем, состоит в том, что имеются специальные механизмы макроэволюции, отличные от механизмов микроэволюции, хотя и опирающиеся на последние.
Наконец, о самом главном: почему вообще происходит прогрессивная эволюция, сопровождающаяся усилением энергетики организмов? В настоящее время можно утверждать, что это связано с действием фундаментального термодинамического закона - принципа наискорейшего спуска (Зотин, Зотин, 1995; Zotin, Zotin, 1996). Схематически процесс формирования и эволюции биосферы с точки зрения термодинамики неравновесных процессов можно представить себе следующим образом. На начальных этапах формирования жизни на Земле шел грандиозный переходной процесс, определяемый наличием градиента солнечной энергии. Переходной процесс сопровождался увеличением удельной функции внешней диссипации биосферы, чему в некоторой степени
способствовал и принцип наискорейшего спуска. Этот переходной процесс продолжался многие миллионы или даже миллиарды лет, пока биосфера не достигла стационарного состояния. Это произошло, по-видимому, в конце протерозойской эры, когда установился современный газовый состав атмосферы и был достигнут современный уровень живой массы в биосфере. После этого началось движение биосферы в целом к равновесному состоянию, сопровождающееся уменьшением удельной функции внешней диссипации. С этого момента основным двигателем прогрессивной эволюции в отдельных подсистемах биосферы, т.е. прогрессивной эволюции, связанной с увеличением функции внешней диссипации, стал принцип наискорейшего спуска. Биосфера в целом эволюционирует в направлении состояния равновесия, но для осуществления этого процесса наискорейшим образом некоторые подсистемы биосферы двигаются в обратном направлении - в направлении от равновесия. Этим, видимо, объясняется тот факт, что, начиная с кембрия, быстро возрастает число сложно устроенных организмов, обладающих повышенным энергетическим обменом.
Все темы данного раздела:
Часть 1. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
Главный вопрос, который встает при рассмотрении биологических явлений, даже такого масштаба как процесс эволюции организмов, сводится в самом общем виде к следующему: является ли это явление естест
Вероятностная интерпретация критериев эволюции.
Критерии эволюции термодинамики неравновесных процессов (12,13,18), как и критерий классической термодинамики (6), показывают не только направление изменений термодинамической системы, но и определ
Кинетика приближения термодинамической системы к конечному состоянию.
Сначала ограничимся случаем, когда выполняется уравнение (23), т.е. система находится вблизи от стационарного состояния. Решая это уравнение, получаем
Микроэволюция
Микроэволюцией называют процессы, протекающие в популяциях и заканчивающиеся образованием нового вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987; Яблоков, Юсуфов, 1998;). При образовании новог
Аксиоматика
Аксиоматике эволюционного учения посвящено довольно много работ (Воронцов, 1980, 1984; Медников, 1982, 1984, 1989; Jongeling, 1985). Так как в данном разделе книги речь идет только о доказательства
Синтетическая теория эволюции
Во времена Уоллеса и Дарвина еще не было четких представлений о механизмах наследования. Поэтому одним из самых коварных возражений против теории естественного отбора был, так называемый, парадокс
Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы, приводящие к возникновению таксонов надвидового ранга: родов, семейств, классов и т.д. (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987, 1990). Макроэволюция охваты
Биологический и морфо-физиологический прогресс
Еще со времен Ламарка (1935, 1937) возникли представления о направленности процесса эволюции. Последующее развитие биологии и особенно многочисленные палеонтологические находки показали, что с ходо
Прогрессивная эволюция
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совер
Биоэнергетический прогресс
Как отмечалось, согласно А.Н.Северцову (1925, 1934, 1939) морфо-физиологический прогресс осуществляется через ароморфозы приспособительные изменения организмов, в результате которых общая энергия ж
Совершенствование регуляции и управления
Как отмечают многие авторы, эволюционный прогресс сопровождается не только увеличением интенсивности энергетического обмена, но и совершенствованием процессов регуляции и управления. Грант (1980, 1
Мегаэволюция
Выше мы рассматривали такие этапы эволюции, как микроэволюция и макроэволюция. Теперь остановимся на вопросах, связанных с проблемами мегаэволюции.
Мегаэволюцией Симпсон (1948), как и неко
Механизмы мегаэволюции.
Свойства биосферы определяются входящими в ее состав биоценозами (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), поэтому ее эволюционные изменения должны начинаться с изменения структуры биоценозов и особенно би
Регрессивная эволюция.
Биосфера в целом и отдельные ее биологические составляющие (популяции, биоценозы, экосистемы) представляют собой термодинамические, открытые, организованные системы. Они должны, поэтому, подчинятьс
Энтропия и негэнтропия
По поводу применимости термодинамики для описания биологических систем и процессов в научной периодике время от времени возникали (Беркинблит, 1965; Быховский, 1965; Сырников, 1965; Popper, 1965, 1
Энтропия.
Понятие энтропии - одно из основных понятий термодинамики, без использования которого невозможно термодинамическое рассмотрение ни равновесных, ни неравновесных процессов (Зарафянц, 1935; Шамбадаль
Негэнтропия.
Термин негэнтропия введен в термодинамику Бриллюэном (Brilloun, 1949, 1951; Бриллюэн, 1960, 1962) как меры порядка системы. С помощью этого понятия он попытался связать термодинамику, статистическу
Организованные системы
Бюргард (Beauregard Costa, 1960) отмечает, что термин информация в утверждении (48) употребляется в двух смыслах: в первом случае: негэнтропия —> информация - речь идет о собирании сведений, а в
Живые системы.
В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к размножению, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, ч
Термодинамические подходы к проблемам биологической эволюции
Термодинамический подход к проблеме эволюции и подход с точки зрения естественного отбора резко отличаются друг от друга и поэтому долгое время эти две теории эволюции практически не соприкасались.
Термодинамика и направленность эволюции
По вопросу о направленности эволюции существует не только большая литература, но и длительная, почти 200-летняя, дискуссия между ламаркистами и дарвинистами, конца которой не видно (Назаров, 1984;
Общие соотношения биологической термодинамики
В обычных условиях покоя организмы находятся в устойчивом состоянии с минимальной интенсивностью потребления кислорода, соответствующему основному или стандартному обмену. Под воздействием внешних
Часть 2. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: УСИЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Наличие в живой природе более совершенных и менее совершенных организмов никогда не вызывало сомнений и было очевидным задолго до появления эволюционного учения (Лункевич, 1936, 1940, 1943; Воронцо
Стандартный обмен
Перейдем теперь к характеристике основных процессов, входящих в понятие энергетического обмена. Это прежде всего основной и стандартный обмен. Под основным обменом имеют в виду интенсивность
Значение массы тела
Прежде всего, следует учитывать то, что стандартный обмен, как и другие виды энергетического обмена, связан с массой тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47). Из этих соотношений сл
Влияние температуры
Стандартный обмен, как и другие биохимические процессы, протекающие в организмах, сильно зависит от температуры среды, поэтому принято измерять потребление кислорода у пойкилотермных животных при 2
Акклимация и акклиматизация
Упомянутые неточности определения зависимости стандартного обмена от температуры, помимо естественного разброса данных о потреблении кислорода животными (зависящего от состояния животного, времени
Критерий упорядоченности
Как уже говорилось, согласно предположению Ивлева (1959, 1963) и Дольника (1968, 1978) арогенез состоит в усилении энергетического обмена организмов: усилении основного или стандартного обмена. Это
Максимальный обмен
Как отмечалось, понятие стандартный обмен (обмен покоя) недостаточно четко определено, так как в состоянии покоя активность разных животных различна и, измеряя потребление кислорода в таком состоян
Константа Рубнера
Еще один критерий эволюционного прогресса, который может быть получен в цифровом выражении, предложен Э.С.Бауэром (Bauer, 1931; Бауэр, 1935) и назван им константой Рубнера. Этот критерий осн
Простейшие
Хотя к настоящему времени накоплено достаточно много материалов по дыханию простейших, работ, обобщающих и систематизирующих эти данные, сравнительно немного (John, 1941; Винберг, 1949; Zeuthen, 19
ApicomplexaSarcomastigophoraCiliophora
Расположение классов в типе Sarcomastigophora:
Eumycetozoea
Низшие беспозвоночные
Для большинства типов и классов беспозвоночных показана аллометрическа зависимость (46). Однако для многих типов низших беспозвоночных из-за ограниченного числа измеренных видов животных точность о
Черви - Plathelminthes (Плоские черви)
Из группы червей мы остановимся только на типе Plathelminthes, но при вычислении зависимости дыхания от температуры учитывались данные, полученные для аннелид. Хотя данных по влиянию температуры на
Высшие беспозвоночные
К высшим беспозвоночным животным относят типы членистоногих (Arthropoda), моллюсков (Mollusca), иглокожих (Echinodermata), щетинкочелюстных (Chaetognatha), оболочников (Tunicata) и полухордовых (He
Acariformes —>Amblypygi —> Scorpiones —> Parasitiformes —> —> Aranei —> Solifugae —> Opiliones
Таблица 11
Коэффициент а (мВт/г) и критерий упорядоченности Сr в разных таксонах класса Arachnida (Паукообразные). N - число видов, n - число измерений (Зотин и др., 1998а).
Низшие насекомые - Apterygota
Данных о дыхании низших насекомых, к которым относят 4 отряда (Плавильщиков, 1957), немного, кроме, может быть, представителей отряда ногохвосток (Бызова, 1972). Согласно ее обзору два вида из отря
Высшие насекомые - Pterygota
К высшим насекомым относят около 25-30 отрядов класса Insecta (Плавильщиков, 1957; Бей-Биенко, 1980). В известных нам обзорах об интенсивности дыхания взрослых насекомых приводится сравнительно нем
Насекомые с неполным превращением
Отряд Blattodea(Таракановые).
Данных о дыхании тараканов сравнительно немного. В работе Донцовой и др.(1985) приведены собственные и литературные материалы о массе тела и
Насекомые с полным превращением
Отряд Coleoptera (Жесткокрылые).
Для этого отряда имеются данные о массе тела и дыхании (117 видов насекомых, 133 измерений) из 19 семейств (Алексеева, Зотин, 1995). Авторы приводят следую
Суперорганизмы.
Совсем иные значения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr получаются, если рассматривать суперорганизмы из отряда перепончатокрылых. Известно, что многие пчелы (Moritz, Southw
Макросистематика насекомых
Класс насекомых включает от 24 до 30 отрядов (классификация класса находится еще в процессе становления и точное число отрядов не установлено). Из них мы будем говорить только о 12 наиболее распрос
Taxodonta —> Eulamellibranchia —> Dysodonta
При определении критерия упорядоченности принимали, что моллюски умеренного пояса дышат в 1.66 раз сильнее, чем тропического. В этом случае получаем для класса двустворчатых моллюсков:
Таб
Gymnosomata —> Sacoglossa —> Nudibranchia—> —> Cephalaspidae
В целом для класса брюхоногих моллюсков имеем: Класс Gastropodaa=0.685±0.032; Сr=13.86±0.70 (112)
Класс Cephalopoda(Головоногие)
Головоногие
Bivalvia—> Gastropoda—> Loricata—> Cephalopoda
Тип Echinodermata (Иглокожие)
Работ, в которых изучалась скорость потребления кислорода взрослыми формами иглокожих сравнительно немного. Больше других в э
Echinoidea —>Asteroidea —> Holothuroidea —> —> Ophiuroidea—> Crinoidea
Таблица 31.
Коэффициент а и критерий упорядоченности Сr для разных классов типа Echinodermata.По данным, представленным в табл.30. N - число изученных видов.
&nbs
Caudata -> Gymnophiona -> Anura
Так же располагают отряды амфибий некоторые другие авторы (Наумов, 1950; Матвеев, 1956), но обычное расположение этих отрядов следующее: Gymnophiona - Caudata - Anura (Брэм, 1931; Кашкаров, Станчин
Testudintes —> Rhynchocephalia —> Squamata —> Crocodylia
В настоящее время еще преждевременно обсуждать вопрос о том правильно ли расположены семейства пресмыкающиеся в каждом подотряде согласно табл.36, так как экспериментальных данных о стандартном обм
Gt; Chiroptera —> Primates —> Cetacea —> Perissodactyla
Последовательность расположения отрядов по этой схеме отличается не только от предложенной другими авторами (табл.38), но и макросистемы отрядов млекопитающих, описанной в работе Зотина и Владимиро
Изменение энергетического обмена в ходе эволюции
Как отмечалось выше, вывод Дольника (1968), согласно которому по мере усложнения организации животных стандартный обмен заметно возрастает, подтверждается всеми известными нам данными. Чтобы сделат
Направление и скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса
Хотя критерий эволюционного прогресса, использованный Ивлевым и Дольником, пока не получил широкого признания (особенно среди профессиональных эволюционистов), нет сомнений, что он может быть полож
Направление и скорость эволюционного прогресса в соответствии с константой Рубнера
Как отмечалось, константа Рубнера менее удобна для характеристики эволюционного прогресса, чем критерий упорядоченности или коэффициент а. В ее состав входят не только стандартный обмен, но
Аллогенез и катагенез
В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой
Часть 3. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ
"Да сохранит меня небо от глупого Ламарковского стремления к прогрессу"
"Знаю, что едва ли возможно определить
Ясно, что разумеется под более высокой
Или б
Критерии организованности
Негэнтропийные эффекты. Прежде всего, можно говорить, в принципе, об использовании для эволюционных проблем понятия негэнтропийного эффекта
Совершенствование терморегуляции в процессе прогрессивной эволюции
Как отметил Слоним (1982а), в филогенезе млекопитающих происходит совершенствование температурного гомеостаза "по мере восхождения по
эволюционной лестнице". Эта идея была п
Адаптация к условиям существования.
Очевидно, что в северных широтах необходима более совершенная терморегуляция, так как здесь имеются четкие сезонные изменения температуры и увеличивается разность между температурой тела животных и
Скорость совершенствования терморегуляции у млекопитающих в процессе эволюции.
Теперь вернемся к обсуждению вопроса о совершенствовании температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Данные, приводимые в табл.46, позволяют расположить отря
Gt; Lagomorpha -> Perissodactyla
Указанное расположение отрядов не очень сильно отличается от макросистематики отрядов, основанной на использовании критерия упорядоченности в классе млекопитающих (рис.26). Выделяются, пожалуй, тол
Суперорганизмы.
Помимо гомойотермных животных, к терморегуляции способны и, так называемые, суперорганизмы. К ним относятся сообщества некоторых общественных насекомых: муравейники, термитники, рои пчел, а
Эволюция максимальной продолжительности жизни животных.
Некоторые авторы указали на то, что в процессе биологической эволюции максимальная продолжительность жизни животных заметно возрастает (Sacher, 1975; Аринчин, 1982; Culter, 1984). Особенно наглядно
Зависимость массы мозга от массы тела.
Многие авторы изучали зависимость массы головного мозга от массы тела позвоночных животных (Friedenthal, 1910; Bonin, 1937; Crile, Quiring, 1940; Stephan, Andy, 1964; Jerison, 1970, 1973, 1988; Ste
Зависимость массы мозга от потребления кислорода
Как сказано, масса мозга аллометрически зависит от массы тела животных (171). С другой стороны, хорошо известна в сравнительной физиологии аллометрическая зависимость (46) между стандартным обменом
Изменение организованности животных в процессе эволюции
Как видно из приведенных данных, по некоторым показателям мозга (коэффициент энцефализации, энергетика мозга и коры головного мозга), а также по максимальной продолжительности жизни и совершенству
Часть 4. МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
Большинство отечественных эволюционистов не видят необходимости в постановке вопроса о специальных механизмах макроэволюции, отличных от микроэволюционных (Завадский, Колчинский, 1977; Иорданский,
Адаптация к низким температурам среды
Крог (Krogh, 1916) высказал парадоксальную идею, согласно которой стандартный обмен арктических животных выше, чем тропических. Эта идея породила большое число исследований энергетического обмена у
Адаптация к высокогорью
Адаптация к горным условиям жизни, куда постепенно могут быть вытеснены виды, не выдерживающие конкуренции за жизнь, связана с акклимацией и акклиматизацией не только к низкому содержанию кислорода
Адаптация к физическим нагрузкам
В условиях борьбы за существование в системе хищник-жертва или при недостаточной обеспеченности пищей выживание животных связано с интенсивной мышечной работой: в этих условиях многие виды животных
Часть 5. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И ТЕПЛОВЫЕ БАРЬЕРЫ
В процессе прогрессивной эволюции происходит непрерывное увеличение стандартного обмена животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.41; рис.28). Встает, однако, вопрос, возможно ли дальней
Способны ли крокодилы и динозавры к терморегуляции?
Представленная гипотеза возникновения терморегуляции открывает новые возможности для установления времени появления гомойотермии в процессе эволюции позвоночных животных, определения уровня
Увеличение относительных размеров мозга
Многие авторы справедливо указывают, что прогрессивная эволюция характеризуется не только усилением энергетики организмов, усложнением их строения и функционирования, но и совершенствованием информ
Виртуальные цивилизации.
Следует отметить, что человеческая цивилизация могла и не возникнуть, так как, по всей видимости, первыми среди позвоночных животных встали на путь увеличения относительных размеров мозга представи
Социальная деятельность животных
Выше говорилось о предпосылках возникновения цивилизаций на базе увеличения относительных размеров мозга и связанной с этим разумной деятельностью. Но возможно, что это не единственный биологически
Ноосфера как следствие принципа наискорейшего спуска
Земная цивилизация является порождением человеческого разума и рук. Вопрос состоит в том, имела ли она биологические предпосылки? Не в смысле истории возникновения человека или отряда приматов, а в
Принцип наискорейшего спуска, как основа эволюции Вселенной
Согласно теории тепловой смерти Клаузиуса, которая вытекает из второго начала термодинамики, Вселенная движется к состоянию равновесия. Логично было бы предположить, что это движение осуществляется
Третий тепловой барьер
Как отмечалось, помимо первого теплового барьера, который возникает в процессе прогрессивной эволюции и приводит к появлению гомойотермных животных, и второго теплового барьера, преодоление которог
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая монография завершает серию работ, в которых сделана попытка построить термодинамические основы теоретической биологии. Эта попытка длится более 30 лет и начиналась работой «Thermodynamic
Новости и инфо для студентов