Как видно из сказанного выше, в эволюционном прогрессе организмов мы различаем биоэнергетический прогресс, измеряемый с помощью коэффициента а [(46), (47)], и собственно прогрессивную эволюцию, измеряемую с помощью критерия упорядоченности (74). То и другое имеет несколько отличный биологический и физический смысл.
Согласно Печуркину (1982) существует магистральное направление эволюции организмов, связанное со способностью захватывать и использовать потоки свободной энергии. Речь идет, в конечном счете, об использовании энергии, поступающей на Землю от Солнца. Градиент энергии между Солнцем и Землей как бы создает особую нишу, заполнение которой чрезвычайно выгодно для организмов, так как они при этом получают заметные эволюционные преимущества. Это магистральное направление, представленное на рис.28, соответствует биоэнергетической направленности эволюционного процесса и прогрессивной эволюции в целом.
Биоэнергетический прогресс. Биологический смысл направленности этого процесса очевиден, так как более высокий уровень энергетики животных создает значительные преимущества в борьбе за жизнь, при освоении новых территорий, в процессе адаптации к меняющимся условиям среды и др. Для движения эволюции в этом направлении не требуется особых сил или принципов, как думали Светницкий (1980, 1981) и Печуркин (1982), так как естественный отбор сам направляет эволюцию по пути повышения уровня стандартного обмена, что сопровождается совершенствованием всех систем организмов и усилением активного и максимального обмена.
Максимальный обмен у всех животных независимо от размеров и систематического положения прочно связан с величиной стандартного обмена (рис.12) и превышает последний больше, чем в 9 раз (Донцова, Зотин, 1980; Зотин, 1988; см. формулу (82)). Поэтому усиление стандартного обмена в
процессе эволюции автоматически приводит к увеличению
максимального обмена. Высокий уровень стандартного и максимального обмена означает, что в случае необходимости животные, относящиеся к прогрессивной ветви эволюции, способны совершать значительно более мощные действия (бег, борьба за жизнь, продолжительность работы), чем их предки и сотоварищи по биоценозу, сохранившие прежний уровень стандартного обмена.
Энергетический обмен коррелирует с числом видов и родов в крупных таксонах, что свидетельствует в пользу того, что он является одним из факторов микроэволюции (Стрельников, 1970 б).
Повышение энергетического обмена приводит к появлению новых возможностей в отношении совершенствования точности работы управляющих и регулирующих систем организмов, т.е. к увеличению степени организованности животных и растений. Очевидно, однако, что движение растений и животных по пути биоэнергетического прогресса не безгранично. Оно ограничено, с одной стороны, количеством солнечной энергии, которую способны освоить растения за счет фотосинтеза, с другой, - предельным повышением температуры тела животных, которая не может быть выше 45-50°С, так как при этом начинается тепловая денатурация белков.
Рассмотрим сначала вопрос о возможности использования солнечной энергии, как основного источника жизни на Земле, для дальнейшего усиления энергетики животных и их продвижения по пути эволюционного прогресса. По расчетам специалистов на Землю попадает 1017 Вт энергии, излучаемой Солнцем (Горшков, 1990). Растения путем фотосинтеза усваивают около 1% падающей на Землю солнечной энергии (Алексеев, Гирусов, 1981), т.е. около 1015 Вт. Если принять, что в настоящее время дальнейшее совершенствование фотосинтеза и способов улавливания солнечной энергии растениями путем изменения строения и расположения листьев, достигло предела, то количество солнечной энергии, в рамках которого животные могли бы совершенствовать энергетику и получать те преимущества в борьбе за жизнь, о которых говорилось выше, составляют порядка 1015 Вт. Дальнейшие расчеты затруднены тем, что начальные возможности растений усваивать солнечную энергию были значительно ниже, чем сейчас, но они постепенно совершенствовались в процессе прогрессивной эволюции. Даже приблизительно оценить эти изменения довольно сложно, но,
судя по тому, что за геологическую историю Земли накопилось огромное количество полезных ископаемых, связанных с захоронением неутилизированных остатков растений, животные не успевали использовать всю освоенную растениями солнечную энергию и всегда существовала возможность эволюции животных в сторону усиления энергетики, т.е. в сторону биоэнергетического прогресса. Биоэнергетический прогресс растений состоял в увеличении КПД усвоения солнечной энергии, и предел здесь был достигнут достаточно быстро по эволюционным масштабам времени, так как, судя по универсальности основных энзиматических составляющих фотосинтеза, низшие и высшие растения отличаются мало. Поэтому в настоящее время биоэнергетический прогресс, по-видимому, может осуществляться только за счет перераспределения солнечной энергии, освоенной растениями, т.е. путем совершенствования животных, стоящих на верхушке пирамиды пищевых цепей в природе.
Прогрессивная эволюция. Хотя в определение критерия упорядоченности (74) входит коэффициент а, физический и биологический смысл прогрессивной эволюции несколько отличается от биоэнергетического прогресса.
Рассмотрим сначала физический смысл прогрессивной эволюции. С точки зрения термодинамики наиболее вероятным состоянием физической системы является состояние равновесия. Если система уклоняется от равновесия, то вероятность ее состояния уменьшается, а степень упорядоченности возрастает. Чем дальше от равновесия находится термодинамическая система, тем более упорядоченной она должна быть в устойчивом состоянии. В этом и состоит физический смысл прогрессивной эволюции: все большее удаление организмов от состояния равновесия. Это утверждение основано на термодинамических доказательствах, приводимых при выводе критерия упорядоченности (74), и справедливо в той мере, в какой справедливы эти доказательства.
Теперь о биологическом смысле прогрессивной эволюции. Считается, что жизнь на Земле возникла из первичного бульона, находящегося в состоянии, близком к равновесию (Опарин, 1957; Фокс, Дозе, 1975; Фолс, 1982). Первые живые системы, поэтому, были близки к равновесному состоянию и, следовательно, вероятность их состояния была большой, а степень упорядоченности малой. По мере эволюции организмов они все дальше
удалялись от начального, близкого к равновесию состояния и степень их упорядоченности возрастала. Таким образом, биологический смысл прогрессивной эволюции состоит в непрерывном удалении живых систем от состояния той первичной среды, в которой возникла жизнь.
Три методологических проблемы встают при рассмотрении изложенных соображений: 1) кажущееся противоречие между биоэнергетической направленностью эволюционного прогресса и вторым началом термодинамики: живые системы сами собой и со все увеличивающейся скоростью уклоняются от наиболее вероятного, равновесного состояния; 2) вопрос о правомочности использования термодинамики линейных необратимых процессов, на которой основан вывод критерия упорядоченности (74), для рассмотрения такого сложного явления, как эволюция организмов; 3) вопрос о соотношении макро- и микроэволюции, о специфичности механизмов прогрессивной эволюции.
Противоречия, связанные с первой проблемой, часто вызывают различного рода недоумения, а иногда и порождают далеко идущие теории (Тринчер, 1965). Однако в настоящее время можно объяснить биоэнергетическую направленность эволюционного прогресса, не прибегая к экстравагантным выводам. Дело в том, что 99% массы живых организмов Земли, (примерно 2.4 · 10 т сухой массы), составляют растения (Базилевич и др., 1971). Из оставшегося 1% на долю беспозвоночных приходится 97-99% всей зоомассы (Ковда, Янушевская, 1967). Следовательно, биоэнергетический прогресс затрагивает лишь часть организмов, обитающих в биосфере, и часть эта составляет небольшой процент от общей массы живых организмов. В такой большой термодинамической системе, как биосфера, возможны самые невероятные с термодинамической точки зрения процессы, происходящие в одних частях системы за счет сопряженных процессов (10), протекающих в других. Так считают большинство авторов, использующих термодинамику для понимания процессов биологической эволюции (Wicken, 1979-1987; Wiley, Brooks, 1982; Brooks, Wiley, 1984, 1988; Brooks, 1984, 1986). Можно думать поэтому, что биосфера в целом эволюционирует в соответствии с термодинамическими закономерностями в направлении состояния равновесия, но отдельные группы организмов при этом эволюционируют в противоположном направлении.
В отношении возможности использования термодинамики
линейных необратимых процессов для описания процессов эволюции организмов можно сказать следующее. Этот раздел термодинамики применим только к системам, близким к равновесию. Живые организмы являются системами, далекими от равновесия и, казалось бы, к ним применима только термодинамика нелинейных необратимых процессов - область термодинамики еще недостаточно разработанная к настоящему времени. Эта проблема уже обсуждалась при рассмотрении процессов индивидуального развития животных (Зотин, Зотина, 1993). В кратком виде основной вывод состоит в следующем. Хотя организмы являются системами, далекими от равновесия, они одновременно являются организованными системами, т.е. системами в которых осуществляются процессы регуляции и управления. За счет этого управления они не только находятся в каждый данный момент времени в стационарном состоянии, но и многие процессы и особенно такие, как онтогенез и филогенез, являются стационарными, т.е. осуществляются через ряд стационарных состояний. Вблизи же от стационарных состояний, как и вблизи от равновесия, справедливы линейные законы, т.е. применимы отношения термодинамики линейных необратимых процессов.
Теперь о соотношении микро- и макроэволюции. Об этом уже кратко говорилось раньше, и более подробно будет говориться в дальнейшем. Основной тезис, который мы отстаиваем, состоит в том, что имеются специальные механизмы макроэволюции, отличные от механизмов микроэволюции, хотя и опирающиеся на последние.
Наконец, о самом главном: почему вообще происходит прогрессивная эволюция, сопровождающаяся усилением энергетики организмов? В настоящее время можно утверждать, что это связано с действием фундаментального термодинамического закона - принципа наискорейшего спуска (Зотин, Зотин, 1995; Zotin, Zotin, 1996). Схематически процесс формирования и эволюции биосферы с точки зрения термодинамики неравновесных процессов можно представить себе следующим образом. На начальных этапах формирования жизни на Земле шел грандиозный переходной процесс, определяемый наличием градиента солнечной энергии. Переходной процесс сопровождался увеличением удельной функции внешней диссипации биосферы, чему в некоторой степени
способствовал и принцип наискорейшего спуска. Этот переходной процесс продолжался многие миллионы или даже миллиарды лет, пока биосфера не достигла стационарного состояния. Это произошло, по-видимому, в конце протерозойской эры, когда установился современный газовый состав атмосферы и был достигнут современный уровень живой массы в биосфере. После этого началось движение биосферы в целом к равновесному состоянию, сопровождающееся уменьшением удельной функции внешней диссипации. С этого момента основным двигателем прогрессивной эволюции в отдельных подсистемах биосферы, т.е. прогрессивной эволюции, связанной с увеличением функции внешней диссипации, стал принцип наискорейшего спуска. Биосфера в целом эволюционирует в направлении состояния равновесия, но для осуществления этого процесса наискорейшим образом некоторые подсистемы биосферы двигаются в обратном направлении - в направлении от равновесия. Этим, видимо, объясняется тот факт, что, начиная с кембрия, быстро возрастает число сложно устроенных организмов, обладающих повышенным энергетическим обменом.