Направление и скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса - раздел История, А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ Хотя Критерий Эволюционного Прогресса, Использованный Ивлевым И Дольником, По...
Хотя критерий эволюционного прогресса, использованный Ивлевым и Дольником, пока не получил широкого признания (особенно среди профессиональных эволюционистов), нет сомнений, что он может быть положен в основу количественной характеристики эволюционного прогресса, включая расчет скорости биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции.
Исходя из данных, приводимых в табл..41 и рис.28, можно считать, что биоэнергетический прогресс и прогрессивная эволюция в животном царстве происходили в следующем направлении:
Простейшие —> Гребневики —> Кишечнополостные —> —> Черви —> Иглокожие —> Членистоногие —> Моллюски —> —> Оболочники —> Полухордовые —> Позвоночные,
в типе моллюсков:
Панцирные —> Двустворчатые —> Брюхоногие —> Головоногие, (130)
в типе членистоногих:
Многоножки —> Паукообразные —> Ракообразные —> Насекомые (131)
в типе позвоночных:
Ланцетниковые —> Круглоротые —> Хрящевые рыбы —>
—> Костные рыбы —> Земноводные —> Пресмыкающиеся —> (132)
—> Млекопитающие —> Птицы
Значимость этих утверждений становится еще более очевидной, если мы сопоставим величину коэффициента а каждой из изученных групп животных со временем обнаружения представителей этих групп в палеонтологической летописи (Зотин, 1979, 1984; Зотин, Криволуцкий, 1982; Leuschner, 1989; Zotin, 1990).
Скорость эволюционного прогресса в животном царстве. Как видно из табл.41, 42 и рис.28, в процессе эволюции происходило последовательное появление новых типов животных с более высоким уровнем энергетического обмена и критерия упорядоченности. Эти типы животных, как говорилось, по всем признакам обладали более сложным строением, совершенным функционированием и поведением. Мы можем, поэтому, судить по кривой, приводимой на рис.28, о скорости биоэнергетического прогресса и скорости прогрессивной эволюции в целом. Эти скорости можно выразить конкретными величинами с размерностью мВт/г· миллион лет.
Прежде чем делать это, следовало бы решить еще один вопрос. Речь идет о количественном описании кривых, показанных на рис.28. Указанные кривые могут быть аппроксимированы различными функциями: степенной,
экспонентой, параболой, гиперболой, функцией Гомперца и т.д. Однако, по нашему мнению, для их аппроксимации лучше всего подходит экспонента (Зотин, Зотин, 1995). Этот вывод имеет хороший теоретический фундамент в виде принципа наискорейшего спуска, согласно которому уклонение подсистемы от стационарного состояния происходит приблизительно по экспоненте (45). Расчет по данным, приводимым в табл.41 и 42, показывает, что биоэнергетический прогресс и прогрессивная эволюция на уровне типов животных в процессе эволюции описывается экспонентой с константами
(136)
Здесь коэффициент а выражен в мВт/г, а геологическое время tg - в миллионах
лет.
Различие степенных коэффициентов в формулах (136), по-видимому, связано с появлением гомойотермии в типе позвоночных (в случае критерия упорядоченности учитывалась температура тела гомойотермных животных). Если рассчитывать биоэнергетический прогресс только для беспозвоночных, то степенной коэффициент оказывается таким же, как и в случае прогрессивной эволюции:
(137)
Формулы (136) и (137) не только показывает общую тенденцию эволюционного прогресса, но и позволяют оценить скорость этого процесса для любого отрезка эволюции по производной da/dt и скорость прогрессивной эволюции по производной dCr/dt, согласно формуле (136).
По кривой, показанной на рис.6, ранее уже предпринималась попытка определить скорость биоэнергетического прогресса (но не прогрессивной эволюции, так как авторы не различали этих понятий) в каждый из геологических периодов Земли (Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Zotin, 1990). Теперь мы можем уточнить эти величины, опираясь на кривую рис.28 и формулу (136), как и скорости прогрессивной эволюции, опираясь на кривую рис.28 и формулу (136), по производным da/dt и dCr/dt для каждого
геологического периода (табл.43). Расчет показывает, что скорость изменения стандартного обмена, выраженная коэффициентом а, т.е. скорость биоэнергетического прогресса животных в разные геологические периоды, возрастала по мере приближения к современному времени.
Конечно, цифры, показывающие скорость и увеличение скорости эволюционного прогресса (табл.43), будут уточняться по мере накопления экспериментальных данных о стандартном обмене и палеонтологических наблюдений о времени возникновения отдельных типов животных (это видно хотя бы на примере наших расчетов, проведенных в разные годы - Зотин, 1984; Zotin, 1990; Зотин, Зотин, 1995), но общая тенденция биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции в целом ясна: скорость того и другого возрастает в процессе биологической эволюции.
Таблица 43
Протяженность геологического времени tg, (млн. лет), скорость биоэнергетического прогресса da/dtg (мВт/г млн. лет) и прогрессивной эволюции dCr/dtg (млн. лет-1) животных в разные геологические периоды.
| Геологический период
| tg
| 
| 
|
| Кембрий
|
| 0.0013
| 0.019
|
| Ордовик
|
| 0.0020
| 0.027
|
| Силур
|
| 0.0028
| 0.036
|
| Девон
|
| 0.0039
| 0.046
|
| Карбон
|
| 0.0057
| 0.062
|
| Пермь
|
| 0.0090
| 0.088
|
| Триас
|
| 0.0119
| 0.110
|
| Юра
|
| 0.0168
| 0.145
|
| Мел
|
| 0.0265
| 0.207
|
| Третичный период
|
| 0.0418
| 0.296
|
| Четвертичный период
|
| 0.0529
| 0.356
|
Прогресс в отдельных типах животных. По мере того, как будут накапливаться экспериментальные данные о стандартном обмене разных видов
животных, можно будет рассмотреть вопрос и о скорости эволюционного прогресса внутри отдельных крупных таксонов порядка типа или класса. Основная трудность, как и в случае построения общей кривой биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции для всего животного царства (рис.28), заключается в точном установлении времени возникновения того или иного класса или отряда животных. Данные по этому поводу постоянно меняются. И все же в настоящее время мы можем рассчитывать скорость прогрессивной эволюции внутри отдельных типов животных (моллюски, членистоногие, позвоночные) с некоторой долей уверенности. Это очень важно для проблем, рассматриваемых в данной книге, так как принципиальным является вопрос о том, имеется ли лишь одна единая кривая биоэнергетического прогресса для всего животного царства или в каждом из типов или даже классов животных скорость эволюционного прогресса является величиной, характерной для данного таксона или для времени его возникновения.
Согласно данным о критерии упорядоченности схема расположения классов в типе моллюсков имеет вид (130), в типе членистоногих - (131) и в типе позвоночных - (132). В соответствии с этими схемами мы можем построить кривые прогрессивной эволюции в типах моллюсков, членистоногих и позвоночных (рис.29). В принципе они имеют сходный характер и имеют вид экспоненты. Но реальная скорость изменения критерия упорядоченности, т.е. скорости прогрессивной эволюции, отличается в разных типах животных (рис.29). Общая тенденция прогрессивной эволюции - она ускоряется по ходу биологической эволюции. Изменения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr при биоэнергетическом прогрессе и прогрессивной эволюции в типе моллюсков могут быть записаны в виде:
| (138)
|
| в типе членистоногих:
|
| (139)
|
в типе позвоночных:
a = 7.91exp(0.0059tg), (140)
Cr = 64.5exp(0.0063tg).
В принципе эти формулы могут быть использованы для сравнения скорости биоэнергетического прогресса и скорости прогрессивной эволюции в указанных типах животных по коэффициенту β из уравнения (45): чем больше этот коэффициент, тем больше скорость эволюционного прогресса. Биоэнергетический прогресс и прогрессивная эволюция в разных типах животных, как видно из формул (138)-(140), шли приблизительно с одинаковой скоростью.
Прогресс в отдельных классах животных. Можно продолжить уточнение кривых прогрессивной эволюции и распространить их на отдельные классы животных. На рис.30 показаны кривые изменения критерия упорядоченности разных отрядов в классе насекомых, моллюсков и млекопитающих. Судя по этим данным, в отдельных классах животных прогрессивная эволюция шла с разной скоростью. Расчет уравнения биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции в классе насекомых, по данным, приводимым в табл.41 и 42, показал, что они могут быть записаны в виде:
a = 2.36exp(0.0016•tg) (141)
Cr = 47.5exp(0.0022•tg )
в классе костных рыб:
a = 1.77exp(0.0024•tg) (142)
Cr = 32.0exp(0.0019•tg)
в классе млекопитающих:
a= 34.8exp(0.0108•tg) (143)
Cr = 114.8exp(0.0030•tg )
По формулам (141)-(143) с помощью степенного коэффициента можно судить о скоростях биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции в классе насекомых, костных рыб и млекопитающих, а также сравнить эти скорости в разных классах. Мы видим, что биоэнергетический прогресс и прогрессивная эволюция в классе насекомых и костных рыб шли приблизительно с одинаковой скоростью, а в классе млекопитающих прогрессивная эволюция шла медленее, чем биоэнергетический прогресс. Если сравнивать скорость биоэнергетического прогресса в разных классах животных, то она возрастала, судя по формулам (141-143), в последовательности: насекомые —> костные рыбы —> млекопитающие, - а скорость прогрессивной эволюции - в последовательности: костные рыбы —> насекомые —> млекопитающие.
Приводимые сопоставления скоростей биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции на уровне типов и классов лишь приблизительны. Они будут уточняться по мере получения новых данных о стандартном обмене животных и времени возникновения таксонов в процессе реальной эволюции. Но они показывают, что количественное описание этих процессов в реальном масштабе времени в принципе возможно.
Таковы факты, показывающие направленность эволюционного прогресса. Конечно, требуется еще огромная работа по уточнению кривых эволюционного прогресса (рис.28-30), и констант, входящих в соотношение (136-143). Но такая работа была бы вполне оправдана, учитывая важность сделанных выводов для многих проблем эволюционного ученья, систематики и палеонтологии. Особенно важным, с нашей точки зрения, является следствие, вытекающее из данных, приводимых в табл.41 и на рис.28, согласно которому макроэволюция на уровне крупных таксонов в указанные геологические периоды шла с усилением энергетического обмена.
Опираясь на эти выводы, кажется разумным строить макросистематику животных любых крупных таксонов, опираясь на данные о стандартном обмене и критерии упорядоченности. Преимуществом такого подхода является то, что
он, с одной стороны отражает эволюцию в реальном масштабе времени, с другой - показывает направление прогрессивной эволюции в том или ином таксоне.
Основной вывод, который можно сделать из изложенного выше состоит в том, что в процессе макроэволюции происходило усиление энергетического обмена. Это не единственное, но, по нашему мнению, главное содержание прогрессивной эволюции, во многом определяющее и все остальные направления эволюционного прогресса и, в частности, увеличение организованности живых организмов в процессе прогрессивной эволюции. В дальнейшем мы остановимся на последнем более подробно, но и здесь следует отметить, что увеличение сложности строения и функционирования животных происходит на базе повышения энергетического обмена.
Все темы данного раздела:
Часть 1. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
Главный вопрос, который встает при рассмотрении биологических явлений, даже такого масштаба как процесс эволюции организмов, сводится в самом общем виде к следующему: является ли это явление естест
Вероятностная интерпретация критериев эволюции.
Критерии эволюции термодинамики неравновесных процессов (12,13,18), как и критерий классической термодинамики (6), показывают не только направление изменений термодинамической системы, но и определ
Кинетика приближения термодинамической системы к конечному состоянию.
Сначала ограничимся случаем, когда выполняется уравнение (23), т.е. система находится вблизи от стационарного состояния. Решая это уравнение, получаем
Микроэволюция
Микроэволюцией называют процессы, протекающие в популяциях и заканчивающиеся образованием нового вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987; Яблоков, Юсуфов, 1998;). При образовании новог
Аксиоматика
Аксиоматике эволюционного учения посвящено довольно много работ (Воронцов, 1980, 1984; Медников, 1982, 1984, 1989; Jongeling, 1985). Так как в данном разделе книги речь идет только о доказательства
Синтетическая теория эволюции
Во времена Уоллеса и Дарвина еще не было четких представлений о механизмах наследования. Поэтому одним из самых коварных возражений против теории естественного отбора был, так называемый, парадокс
Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы, приводящие к возникновению таксонов надвидового ранга: родов, семейств, классов и т.д. (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987, 1990). Макроэволюция охваты
Биологический и морфо-физиологический прогресс
Еще со времен Ламарка (1935, 1937) возникли представления о направленности процесса эволюции. Последующее развитие биологии и особенно многочисленные палеонтологические находки показали, что с ходо
Прогрессивная эволюция
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совер
Биоэнергетический прогресс
Как отмечалось, согласно А.Н.Северцову (1925, 1934, 1939) морфо-физиологический прогресс осуществляется через ароморфозы приспособительные изменения организмов, в результате которых общая энергия ж
Совершенствование регуляции и управления
Как отмечают многие авторы, эволюционный прогресс сопровождается не только увеличением интенсивности энергетического обмена, но и совершенствованием процессов регуляции и управления. Грант (1980, 1
Мегаэволюция
Выше мы рассматривали такие этапы эволюции, как микроэволюция и макроэволюция. Теперь остановимся на вопросах, связанных с проблемами мегаэволюции.
Мегаэволюцией Симпсон (1948), как и неко
Механизмы мегаэволюции.
Свойства биосферы определяются входящими в ее состав биоценозами (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), поэтому ее эволюционные изменения должны начинаться с изменения структуры биоценозов и особенно би
Регрессивная эволюция.
Биосфера в целом и отдельные ее биологические составляющие (популяции, биоценозы, экосистемы) представляют собой термодинамические, открытые, организованные системы. Они должны, поэтому, подчинятьс
Энтропия и негэнтропия
По поводу применимости термодинамики для описания биологических систем и процессов в научной периодике время от времени возникали (Беркинблит, 1965; Быховский, 1965; Сырников, 1965; Popper, 1965, 1
Энтропия.
Понятие энтропии - одно из основных понятий термодинамики, без использования которого невозможно термодинамическое рассмотрение ни равновесных, ни неравновесных процессов (Зарафянц, 1935; Шамбадаль
Негэнтропия.
Термин негэнтропия введен в термодинамику Бриллюэном (Brilloun, 1949, 1951; Бриллюэн, 1960, 1962) как меры порядка системы. С помощью этого понятия он попытался связать термодинамику, статистическу
Организованные системы
Бюргард (Beauregard Costa, 1960) отмечает, что термин информация в утверждении (48) употребляется в двух смыслах: в первом случае: негэнтропия —> информация - речь идет о собирании сведений, а в
Живые системы.
В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к размножению, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, ч
Термодинамические подходы к проблемам биологической эволюции
Термодинамический подход к проблеме эволюции и подход с точки зрения естественного отбора резко отличаются друг от друга и поэтому долгое время эти две теории эволюции практически не соприкасались.
Термодинамика и направленность эволюции
По вопросу о направленности эволюции существует не только большая литература, но и длительная, почти 200-летняя, дискуссия между ламаркистами и дарвинистами, конца которой не видно (Назаров, 1984;
Общие соотношения биологической термодинамики
В обычных условиях покоя организмы находятся в устойчивом состоянии с минимальной интенсивностью потребления кислорода, соответствующему основному или стандартному обмену. Под воздействием внешних
Часть 2. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: УСИЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Наличие в живой природе более совершенных и менее совершенных организмов никогда не вызывало сомнений и было очевидным задолго до появления эволюционного учения (Лункевич, 1936, 1940, 1943; Воронцо
Стандартный обмен
Перейдем теперь к характеристике основных процессов, входящих в понятие энергетического обмена. Это прежде всего основной и стандартный обмен. Под основным обменом имеют в виду интенсивность
Значение массы тела
Прежде всего, следует учитывать то, что стандартный обмен, как и другие виды энергетического обмена, связан с массой тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47). Из этих соотношений сл
Влияние температуры
Стандартный обмен, как и другие биохимические процессы, протекающие в организмах, сильно зависит от температуры среды, поэтому принято измерять потребление кислорода у пойкилотермных животных при 2
Акклимация и акклиматизация
Упомянутые неточности определения зависимости стандартного обмена от температуры, помимо естественного разброса данных о потреблении кислорода животными (зависящего от состояния животного, времени
Критерий упорядоченности
Как уже говорилось, согласно предположению Ивлева (1959, 1963) и Дольника (1968, 1978) арогенез состоит в усилении энергетического обмена организмов: усилении основного или стандартного обмена. Это
Максимальный обмен
Как отмечалось, понятие стандартный обмен (обмен покоя) недостаточно четко определено, так как в состоянии покоя активность разных животных различна и, измеряя потребление кислорода в таком состоян
Константа Рубнера
Еще один критерий эволюционного прогресса, который может быть получен в цифровом выражении, предложен Э.С.Бауэром (Bauer, 1931; Бауэр, 1935) и назван им константой Рубнера. Этот критерий осн
Простейшие
Хотя к настоящему времени накоплено достаточно много материалов по дыханию простейших, работ, обобщающих и систематизирующих эти данные, сравнительно немного (John, 1941; Винберг, 1949; Zeuthen, 19
ApicomplexaSarcomastigophoraCiliophora
Расположение классов в типе Sarcomastigophora:
Eumycetozoea
Низшие беспозвоночные
Для большинства типов и классов беспозвоночных показана аллометрическа зависимость (46). Однако для многих типов низших беспозвоночных из-за ограниченного числа измеренных видов животных точность о
Черви - Plathelminthes (Плоские черви)
Из группы червей мы остановимся только на типе Plathelminthes, но при вычислении зависимости дыхания от температуры учитывались данные, полученные для аннелид. Хотя данных по влиянию температуры на
Высшие беспозвоночные
К высшим беспозвоночным животным относят типы членистоногих (Arthropoda), моллюсков (Mollusca), иглокожих (Echinodermata), щетинкочелюстных (Chaetognatha), оболочников (Tunicata) и полухордовых (He
Acariformes —>Amblypygi —> Scorpiones —> Parasitiformes —> —> Aranei —> Solifugae —> Opiliones
Таблица 11
Коэффициент а (мВт/г) и критерий упорядоченности Сr в разных таксонах класса Arachnida (Паукообразные). N - число видов, n - число измерений (Зотин и др., 1998а).
Низшие насекомые - Apterygota
Данных о дыхании низших насекомых, к которым относят 4 отряда (Плавильщиков, 1957), немного, кроме, может быть, представителей отряда ногохвосток (Бызова, 1972). Согласно ее обзору два вида из отря
Высшие насекомые - Pterygota
К высшим насекомым относят около 25-30 отрядов класса Insecta (Плавильщиков, 1957; Бей-Биенко, 1980). В известных нам обзорах об интенсивности дыхания взрослых насекомых приводится сравнительно нем
Насекомые с неполным превращением
Отряд Blattodea(Таракановые).
Данных о дыхании тараканов сравнительно немного. В работе Донцовой и др.(1985) приведены собственные и литературные материалы о массе тела и
Насекомые с полным превращением
Отряд Coleoptera (Жесткокрылые).
Для этого отряда имеются данные о массе тела и дыхании (117 видов насекомых, 133 измерений) из 19 семейств (Алексеева, Зотин, 1995). Авторы приводят следую
Суперорганизмы.
Совсем иные значения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr получаются, если рассматривать суперорганизмы из отряда перепончатокрылых. Известно, что многие пчелы (Moritz, Southw
Макросистематика насекомых
Класс насекомых включает от 24 до 30 отрядов (классификация класса находится еще в процессе становления и точное число отрядов не установлено). Из них мы будем говорить только о 12 наиболее распрос
Taxodonta —> Eulamellibranchia —> Dysodonta
При определении критерия упорядоченности принимали, что моллюски умеренного пояса дышат в 1.66 раз сильнее, чем тропического. В этом случае получаем для класса двустворчатых моллюсков:
Таб
Gymnosomata —> Sacoglossa —> Nudibranchia—> —> Cephalaspidae
В целом для класса брюхоногих моллюсков имеем: Класс Gastropodaa=0.685±0.032; Сr=13.86±0.70 (112)
Класс Cephalopoda(Головоногие)
Головоногие
Bivalvia—> Gastropoda—> Loricata—> Cephalopoda
Тип Echinodermata (Иглокожие)
Работ, в которых изучалась скорость потребления кислорода взрослыми формами иглокожих сравнительно немного. Больше других в э
Echinoidea —>Asteroidea —> Holothuroidea —> —> Ophiuroidea—> Crinoidea
Таблица 31.
Коэффициент а и критерий упорядоченности Сr для разных классов типа Echinodermata.По данным, представленным в табл.30. N - число изученных видов.
&nbs
Caudata -> Gymnophiona -> Anura
Так же располагают отряды амфибий некоторые другие авторы (Наумов, 1950; Матвеев, 1956), но обычное расположение этих отрядов следующее: Gymnophiona - Caudata - Anura (Брэм, 1931; Кашкаров, Станчин
Testudintes —> Rhynchocephalia —> Squamata —> Crocodylia
В настоящее время еще преждевременно обсуждать вопрос о том правильно ли расположены семейства пресмыкающиеся в каждом подотряде согласно табл.36, так как экспериментальных данных о стандартном обм
Gt; Chiroptera —> Primates —> Cetacea —> Perissodactyla
Последовательность расположения отрядов по этой схеме отличается не только от предложенной другими авторами (табл.38), но и макросистемы отрядов млекопитающих, описанной в работе Зотина и Владимиро
Изменение энергетического обмена в ходе эволюции
Как отмечалось выше, вывод Дольника (1968), согласно которому по мере усложнения организации животных стандартный обмен заметно возрастает, подтверждается всеми известными нам данными. Чтобы сделат
Биологический и физический смысл эволюционного прогресса
Как видно из сказанного выше, в эволюционном прогрессе организмов мы различаем биоэнергетический прогресс, измеряемый с помощью коэффициента а [(46), (47)], и собственно прогрессивную эволюц
Направление и скорость эволюционного прогресса в соответствии с константой Рубнера
Как отмечалось, константа Рубнера менее удобна для характеристики эволюционного прогресса, чем критерий упорядоченности или коэффициент а. В ее состав входят не только стандартный обмен, но
Аллогенез и катагенез
В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой
Часть 3. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ
"Да сохранит меня небо от глупого Ламарковского стремления к прогрессу"
"Знаю, что едва ли возможно определить
Ясно, что разумеется под более высокой
Или б
Критерии организованности
Негэнтропийные эффекты. Прежде всего, можно говорить, в принципе, об использовании для эволюционных проблем понятия негэнтропийного эффекта
Совершенствование терморегуляции в процессе прогрессивной эволюции
Как отметил Слоним (1982а), в филогенезе млекопитающих происходит совершенствование температурного гомеостаза "по мере восхождения по
эволюционной лестнице". Эта идея была п
Адаптация к условиям существования.
Очевидно, что в северных широтах необходима более совершенная терморегуляция, так как здесь имеются четкие сезонные изменения температуры и увеличивается разность между температурой тела животных и
Скорость совершенствования терморегуляции у млекопитающих в процессе эволюции.
Теперь вернемся к обсуждению вопроса о совершенствовании температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Данные, приводимые в табл.46, позволяют расположить отря
Gt; Lagomorpha -> Perissodactyla
Указанное расположение отрядов не очень сильно отличается от макросистематики отрядов, основанной на использовании критерия упорядоченности в классе млекопитающих (рис.26). Выделяются, пожалуй, тол
Суперорганизмы.
Помимо гомойотермных животных, к терморегуляции способны и, так называемые, суперорганизмы. К ним относятся сообщества некоторых общественных насекомых: муравейники, термитники, рои пчел, а
Эволюция максимальной продолжительности жизни животных.
Некоторые авторы указали на то, что в процессе биологической эволюции максимальная продолжительность жизни животных заметно возрастает (Sacher, 1975; Аринчин, 1982; Culter, 1984). Особенно наглядно
Зависимость массы мозга от массы тела.
Многие авторы изучали зависимость массы головного мозга от массы тела позвоночных животных (Friedenthal, 1910; Bonin, 1937; Crile, Quiring, 1940; Stephan, Andy, 1964; Jerison, 1970, 1973, 1988; Ste
Зависимость массы мозга от потребления кислорода
Как сказано, масса мозга аллометрически зависит от массы тела животных (171). С другой стороны, хорошо известна в сравнительной физиологии аллометрическая зависимость (46) между стандартным обменом
Изменение организованности животных в процессе эволюции
Как видно из приведенных данных, по некоторым показателям мозга (коэффициент энцефализации, энергетика мозга и коры головного мозга), а также по максимальной продолжительности жизни и совершенству
Часть 4. МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
Большинство отечественных эволюционистов не видят необходимости в постановке вопроса о специальных механизмах макроэволюции, отличных от микроэволюционных (Завадский, Колчинский, 1977; Иорданский,
Адаптация к низким температурам среды
Крог (Krogh, 1916) высказал парадоксальную идею, согласно которой стандартный обмен арктических животных выше, чем тропических. Эта идея породила большое число исследований энергетического обмена у
Адаптация к высокогорью
Адаптация к горным условиям жизни, куда постепенно могут быть вытеснены виды, не выдерживающие конкуренции за жизнь, связана с акклимацией и акклиматизацией не только к низкому содержанию кислорода
Адаптация к физическим нагрузкам
В условиях борьбы за существование в системе хищник-жертва или при недостаточной обеспеченности пищей выживание животных связано с интенсивной мышечной работой: в этих условиях многие виды животных
Часть 5. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И ТЕПЛОВЫЕ БАРЬЕРЫ
В процессе прогрессивной эволюции происходит непрерывное увеличение стандартного обмена животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.41; рис.28). Встает, однако, вопрос, возможно ли дальней
Способны ли крокодилы и динозавры к терморегуляции?
Представленная гипотеза возникновения терморегуляции открывает новые возможности для установления времени появления гомойотермии в процессе эволюции позвоночных животных, определения уровня
Увеличение относительных размеров мозга
Многие авторы справедливо указывают, что прогрессивная эволюция характеризуется не только усилением энергетики организмов, усложнением их строения и функционирования, но и совершенствованием информ
Виртуальные цивилизации.
Следует отметить, что человеческая цивилизация могла и не возникнуть, так как, по всей видимости, первыми среди позвоночных животных встали на путь увеличения относительных размеров мозга представи
Социальная деятельность животных
Выше говорилось о предпосылках возникновения цивилизаций на базе увеличения относительных размеров мозга и связанной с этим разумной деятельностью. Но возможно, что это не единственный биологически
Ноосфера как следствие принципа наискорейшего спуска
Земная цивилизация является порождением человеческого разума и рук. Вопрос состоит в том, имела ли она биологические предпосылки? Не в смысле истории возникновения человека или отряда приматов, а в
Принцип наискорейшего спуска, как основа эволюции Вселенной
Согласно теории тепловой смерти Клаузиуса, которая вытекает из второго начала термодинамики, Вселенная движется к состоянию равновесия. Логично было бы предположить, что это движение осуществляется
Третий тепловой барьер
Как отмечалось, помимо первого теплового барьера, который возникает в процессе прогрессивной эволюции и приводит к появлению гомойотермных животных, и второго теплового барьера, преодоление которог
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая монография завершает серию работ, в которых сделана попытка построить термодинамические основы теоретической биологии. Эта попытка длится более 30 лет и начиналась работой «Thermodynamic
Новости и инфо для студентов