Направление и скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса

Ланцетниковые —> Круглоротые —> Хрящевые рыбы —>

—> Костные рыбы —> Земноводные —> Пресмыкающиеся —> (132)

—> Млекопитающие —> Птицы

Значимость этих утверждений становится еще более очевидной, если мы сопоставим величину коэффициента а каждой из изученных групп животных со временем обнаружения представителей этих групп в палеонтологической летописи (Зотин, 1979, 1984; Зотин, Криволуцкий, 1982; Leuschner, 1989; Zotin, 1990).

Скорость эволюционного прогресса в животном царстве. Как видно из табл.41, 42 и рис.28, в процессе эволюции происходило последовательное появление новых типов животных с более высоким уровнем энергетического обмена и критерия упорядоченности. Эти типы животных, как говорилось, по всем признакам обладали более сложным строением, совершенным функционированием и поведением. Мы можем, поэтому, судить по кривой, приводимой на рис.28, о скорости биоэнергетического прогресса и скорости прогрессивной эволюции в целом. Эти скорости можно выразить конкретными величинами с размерностью мВт/г· миллион лет.

Прежде чем делать это, следовало бы решить еще один вопрос. Речь идет о количественном описании кривых, показанных на рис.28. Указанные кривые могут быть аппроксимированы различными функциями: степенной,

экспонентой, параболой, гиперболой, функцией Гомперца и т.д. Однако, по нашему мнению, для их аппроксимации лучше всего подходит экспонента (Зотин, Зотин, 1995). Этот вывод имеет хороший теоретический фундамент в виде принципа наискорейшего спуска, согласно которому уклонение подсистемы от стационарного состояния происходит приблизительно по экспоненте (45). Расчет по данным, приводимым в табл.41 и 42, показывает, что биоэнергетический прогресс и прогрессивная эволюция на уровне типов животных в процессе эволюции описывается экспонентой с константами

(136)

Здесь коэффициент а выражен в мВт/г, а геологическое время t_g - в миллионах

лет.

Различие степенных коэффициентов в формулах (136), по-видимому, связано с появлением гомойотермии в типе позвоночных (в случае критерия упорядоченности учитывалась температура тела гомойотермных животных). Если рассчитывать биоэнергетический прогресс только для беспозвоночных, то степенной коэффициент оказывается таким же, как и в случае прогрессивной эволюции:

(137)

Формулы (136) и (137) не только показывает общую тенденцию эволюционного прогресса, но и позволяют оценить скорость этого процесса для любого отрезка эволюции по производной da/dt и скорость прогрессивной эволюции по производной dCr/dt, согласно формуле (136).

По кривой, показанной на рис.6, ранее уже предпринималась попытка определить скорость биоэнергетического прогресса (но не прогрессивной эволюции, так как авторы не различали этих понятий) в каждый из геологических периодов Земли (Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Zotin, 1990). Теперь мы можем уточнить эти величины, опираясь на кривую рис.28 и формулу (136), как и скорости прогрессивной эволюции, опираясь на кривую рис.28 и формулу (136), по производным da/dt и dCr/dt для каждого

геологического периода (табл.43). Расчет показывает, что скорость изменения стандартного обмена, выраженная коэффициентом а, т.е. скорость биоэнергетического прогресса животных в разные геологические периоды, возрастала по мере приближения к современному времени.

Конечно, цифры, показывающие скорость и увеличение скорости эволюционного прогресса (табл.43), будут уточняться по мере накопления экспериментальных данных о стандартном обмене и палеонтологических наблюдений о времени возникновения отдельных типов животных (это видно хотя бы на примере наших расчетов, проведенных в разные годы - Зотин, 1984; Zotin, 1990; Зотин, Зотин, 1995), но общая тенденция биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции в целом ясна: скорость того и другого возрастает в процессе биологической эволюции.

Таблица 43

Протяженность геологического времени t_g, (млн. лет), скорость биоэнергетического прогресса da/dt_g (мВт/г млн. лет) и прогрессивной эволюции dCr/dtg (млн. лет^-1) животных в разные геологические периоды.

Геологический период	tg
Кембрий		0.0013	0.019
Ордовик		0.0020	0.027
Силур		0.0028	0.036
Девон		0.0039	0.046
Карбон		0.0057	0.062
Пермь		0.0090	0.088
Триас		0.0119	0.110
Юра		0.0168	0.145
Мел		0.0265	0.207
Третичный период		0.0418	0.296
Четвертичный период		0.0529	0.356

Прогресс в отдельных типах животных. По мере того, как будут накапливаться экспериментальные данные о стандартном обмене разных видов

животных, можно будет рассмотреть вопрос и о скорости эволюционного прогресса внутри отдельных крупных таксонов порядка типа или класса. Основная трудность, как и в случае построения общей кривой биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции для всего животного царства (рис.28), заключается в точном установлении времени возникновения того или иного класса или отряда животных. Данные по этому поводу постоянно меняются. И все же в настоящее время мы можем рассчитывать скорость прогрессивной эволюции внутри отдельных типов животных (моллюски, членистоногие, позвоночные) с некоторой долей уверенности. Это очень важно для проблем, рассматриваемых в данной книге, так как принципиальным является вопрос о том, имеется ли лишь одна единая кривая биоэнергетического прогресса для всего животного царства или в каждом из типов или даже классов животных скорость эволюционного прогресса является величиной, характерной для данного таксона или для времени его возникновения.

Согласно данным о критерии упорядоченности схема расположения классов в типе моллюсков имеет вид (130), в типе членистоногих - (131) и в типе позвоночных - (132). В соответствии с этими схемами мы можем построить кривые прогрессивной эволюции в типах моллюсков, членистоногих и позвоночных (рис.29). В принципе они имеют сходный характер и имеют вид экспоненты. Но реальная скорость изменения критерия упорядоченности, т.е. скорости прогрессивной эволюции, отличается в разных типах животных (рис.29). Общая тенденция прогрессивной эволюции - она ускоряется по ходу биологической эволюции. Изменения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr при биоэнергетическом прогрессе и прогрессивной эволюции в типе моллюсков могут быть записаны в виде:

	(138)
в типе членистоногих:
	(139)

в типе позвоночных:

a = 7.91exp(0.0059t_g), (140)

Cr = 64.5exp(0.0063t_g).

В принципе эти формулы могут быть использованы для сравнения скорости биоэнергетического прогресса и скорости прогрессивной эволюции в указанных типах животных по коэффициенту β из уравнения (45): чем больше этот коэффициент, тем больше скорость эволюционного прогресса. Биоэнергетический прогресс и прогрессивная эволюция в разных типах животных, как видно из формул (138)-(140), шли приблизительно с одинаковой скоростью.

Прогресс в отдельных классах животных. Можно продолжить уточнение кривых прогрессивной эволюции и распространить их на отдельные классы животных. На рис.30 показаны кривые изменения критерия упорядоченности разных отрядов в классе насекомых, моллюсков и млекопитающих. Судя по этим данным, в отдельных классах животных прогрессивная эволюция шла с разной скоростью. Расчет уравнения биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции в классе насекомых, по данным, приводимым в табл.41 и 42, показал, что они могут быть записаны в виде:

a = 2.36exp(0.0016•t_g) (141)

Cr = 47.5exp(0.0022•t_g )

в классе костных рыб:

a = 1.77exp(0.0024•t_g) (142)

Cr = 32.0exp(0.0019•t_g)

в классе млекопитающих:

a= 34.8exp(0.0108•t_g) (143)

Cr = 114.8exp(0.0030•t_g )

По формулам (141)-(143) с помощью степенного коэффициента можно судить о скоростях биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции в классе насекомых, костных рыб и млекопитающих, а также сравнить эти скорости в разных классах. Мы видим, что биоэнергетический прогресс и прогрессивная эволюция в классе насекомых и костных рыб шли приблизительно с одинаковой скоростью, а в классе млекопитающих прогрессивная эволюция шла медленее, чем биоэнергетический прогресс. Если сравнивать скорость биоэнергетического прогресса в разных классах животных, то она возрастала, судя по формулам (141-143), в последовательности: насекомые —> костные рыбы —> млекопитающие, - а скорость прогрессивной эволюции - в последовательности: костные рыбы —> насекомые —> млекопитающие.

Приводимые сопоставления скоростей биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции на уровне типов и классов лишь приблизительны. Они будут уточняться по мере получения новых данных о стандартном обмене животных и времени возникновения таксонов в процессе реальной эволюции. Но они показывают, что количественное описание этих процессов в реальном масштабе времени в принципе возможно.

Таковы факты, показывающие направленность эволюционного прогресса. Конечно, требуется еще огромная работа по уточнению кривых эволюционного прогресса (рис.28-30), и констант, входящих в соотношение (136-143). Но такая работа была бы вполне оправдана, учитывая важность сделанных выводов для многих проблем эволюционного ученья, систематики и палеонтологии. Особенно важным, с нашей точки зрения, является следствие, вытекающее из данных, приводимых в табл.41 и на рис.28, согласно которому макроэволюция на уровне крупных таксонов в указанные геологические периоды шла с усилением энергетического обмена.

Опираясь на эти выводы, кажется разумным строить макросистематику животных любых крупных таксонов, опираясь на данные о стандартном обмене и критерии упорядоченности. Преимуществом такого подхода является то, что

он, с одной стороны отражает эволюцию в реальном масштабе времени, с другой - показывает направление прогрессивной эволюции в том или ином таксоне.

Основной вывод, который можно сделать из изложенного выше состоит в том, что в процессе макроэволюции происходило усиление энергетического обмена. Это не единственное, но, по нашему мнению, главное содержание прогрессивной эволюции, во многом определяющее и все остальные направления эволюционного прогресса и, в частности, увеличение организованности живых организмов в процессе прогрессивной эволюции. В дальнейшем мы остановимся на последнем более подробно, но и здесь следует отметить, что увеличение сложности строения и функционирования животных происходит на базе повышения энергетического обмена.