Направление и скорость эволюционного прогресса в соответствии с константой Рубнера

Как отмечалось, константа Рубнера менее удобна для характеристики эволюционного прогресса, чем критерий упорядоченности или коэффициент а. В ее состав входят не только стандартный обмен, но и продолжительность жизни, которая характеризует скорее организованность системы, а не ее упорядоченность. И все же константу Рубнера можно, по предложению Бауэра (1935), использовать в качестве критерия эволюционного прогресса. В частности он показал, хотя и на небольшом числе измерений (табл.5), что в процессе эволюции происходило резкое возрастание константы Рубнера. Это позволяет по формуле (45) подсчитать, хотя бы предварительно, изменение величины константы Рубнера в процессе эволюции всех животных. Эта зависимость получена нами по данным, приводимым Бауэром (табл.5) в следующем виде

Ru = 6.81•ехр(0.010·tg) (144)

Бауэр (1935) для своих выводов смог воспользоваться единичными измерениями стандартного обмена и продолжительности жизни разных типов и классов животных (табл,5). Сейчас это можно сделать на значительно большем числе измерений особенно в классе млекопитающих (Зотин, 19936).


Однако при расчете константы Рубнера, где используются данные о максимальной продолжительности жизни в разных отрядах класса млекопитающих (табл.44) помимо указанных раньше трудностей пришлось столкнуться еще с одной. Речь идет о зимней спячке и состоянии оцепенения у некоторых животных. Эти периоды жизни нельзя включать в максимальную продолжительность жизни животного, так как температура тела в эти периоды сильно снижается и животные впадают фактически в состояния анабиоза. В отношении млекопитающих это касается, главным образом, рукокрылых и некоторых грызунов, зимняя спячка которых хорошо известна (Калабухов, 1985). В табл.44, приведены расчеты константы Рубнера для разных отрядов класса млекопитающих, где учтены эти особенности некоторых животных. В частности, можно считать, что у рукокрылых зимняя спячка продолжается примерно 6 месяцев (Калабухов, 1985), т.е. данные о максимальной продолжительности жизни, которая достигает у рукокрылых десятки лет (Jones, 1982), следует уменьшить в два раза. Кроме того, большинство рукокрылых в дневные часы впадают в состояние оцепенения, т.е. мы должны уменьшить максимальную продолжительность их жизни еще, по крайней мере, в два раза. В табл.44 отдельные отряды класса млекопитающих расположены в соответствии с величиной сопоставимой константы Рубнера г. В этой таблице отряд Chiroptera помещен не в нижней части таблицы перед отрядом Primates, как это следовало бы сделать, если не учитывать время зимней спячки и оцепенения, а на первом месте сразу за отрядом сумчатых.

Как видно из табл.44, предположение Э.С.Бауэра (1935) о том, что по величине константы Рубнера можно судить о положении данной группы животных на шкале прогрессивной эволюции оправдывается в отношении разных отрядов класса млекопитающих, несмотря на то, что эта константа, как говорилось, страдает некоторой неопределенностью, связанной с тем, что она содержит в себе одновременно и стандартный обмен и максимальную продолжительность жизни. Константа Рубнера для отряда сумчатых и неполнозубых, примитивность которых не вызывает сомнений, соответственно в 5.3 и 4.6 раза меньше, чем для отряда хоботных. В отряде приматов и вообще


среди млекопитающих выделяется семейство Hominidae, константа Рубнера для единственного представителя которого Homo sapiens в два раза превышает величину, полученную для хоботных, и в 3 - 10 раз - для остальных приматов (табл.44). Что же касается других отрядов млекопитающих, то здесь какие-либо заключения пока преждевременны: хотя константа Рубнера для таких "примитивных" млекопитающих, как Marsupialia, Edentata или Insectivora заметно меньше, чем у Perissodactyla, Carnivora или Pinnipeda. Отряд Proboscidea и Cetacea также занимает не то место на "шкале прогресса" (табл.44), которое он занимает по другим признакам).

Таблица 44

Средняя масса тела M (г), константа Рубнера Ru (кДж/г), сопоставимая константа Рубнера r (кДж/г) и время возникновения млекопитающих данного таксона tg (мнл лет назад) (табл.42) для разных отрядов класса млекопитающих (Зотин, 1983a), n - число измерений.

 

Отряд M Ru r n tg
Marsupialia 583±81 1275±162
Chiroptera 54.6 569±95 867±137
Edentata 563±106 1481±307
Insectivora 922±176 1525±270
Rodentia 1055±68 1888±101
Hyrocoida
Lagomorpha 1280±141 3127±465
Carnivora 1243±76 3813±281
Artiodactyla 1085±89 4036±351
Cetacea
Perissodactyla
Primates 2203±111 5826±392
Сем. Hominidae 3742±240 14089±896
Pinnipedia 1804±251 6415±921

 

Proboscidea

Теперь рассчитаем изменение константы Рубнера в процессе эволюционного прогресса млекопитающих, используя данные, представленные в табл.44. Имеем:

Ru = 1307 · ехр(0.011 · tg). (145)

r = 4345·exp(0.018·tg).

Как видно из этих формул скорость эволюционного прогресса млекопитающих, тестируемая по константе Рубнера Ru и r заметно выше, чем скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса (143).