В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой теорией.
Как отмечалось, согласно Северцову (1925, 1934, 1939) биологический прогресс, т.е. успех в борьбе за существование, связан не только с морфо-физиологическим прогрессом (арогенезом) или удачным приспособительным изменением строения и функционирования (аллогенезом), но и регрессивными изменениями организмов (катагенезом). В первом случае в процессе эволюции происходит увеличение общей энергии жизнедеятельности (стандартного обмена), во втором она остается без изменения и в третьем - падает. Эти направления биологического прогресса можно проиллюстрировать схемой (рис.7), приводимой еще Северцовым (1934). Морфо-физиологический прогресс состоит в увеличении интенсивности энергетического метаболизма и соответственно увеличения поступления и использования свободной энергии. Этот процесс касается не одной какой-либо группы животных, но всего животного царства в целом (см. рис.28), поэтому можно говорить о эволюционной направленности арогенеза.
Теперь имеет смысл разобрать вопрос о том, как соотносится с теорией Северцова понятия прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса, развиваемые в данной работе. Первое понятие характеризуется величиной критерия упорядоченности Сr и показывает степень удаления живых организмов от равновесного состояния. Второе - достигнутый уровень биоэнергетики. Очевидно, что ближе всего к понятию арогенеза, как и утверждал Дольник (1968), подходит представление о биоэнергетическом прогрессе, на базе которого с точки зрения термодинамики неравновесных процессов происходит совершенствование морфологических и физиологических процессов, т.е. осуществляется морфо-физиологический прогресс.
В соответствии с теорией Северцова биологический прогресс выражается не только в арогенезе, но и аллогенезе, когда биоэнергетического прогресса не происходит, а также катагенезе, который сопровождается биоэнергетическим регрессом. Этому соответствуют и экспериментальные данные полученные при изучении биоэнергетики отдельных таксонов. Так среди простейших (табл.6) в типе Ciliophora коэффициент а=0.313, т.е. значительно выше чем в типе Sarcomastigophora, где а=0.081, а в типе Apicomplexa a=0.046, т.е. заметно ниже, чем в предыдущих. Другими словами тип Ciliophora эволюционировал по пути арогенеза (биоэнергетический прогресс), а тип Apicomplexa - по пути катагенеза (биоэнергетический регресс). Это подтверждается тем, что среди типа Ciliophora представлены наиболее сложно устроенные простейшие, а тип Apicomplexa включает в себя в основном паразитических простейших, которые, естественно, пошли по пути упрощения строения и физиологии.
Сходные явления наблюдаются и в других крупных таксонах животных. Например, в классе млекопитающих (рис.31) отряды ящер и сирен, а также семейство ежовых в отряде насекомоядных пошли по пути аллогенеза и сохранили энергетический обмен на уровне примитивных млекопитающих (Зотин и др., 1990). В какой то степени это относится и к отряду доманов, но переход на путь аллогенеза у них произошел на базе более высокого уровня стандартного обмена. Эволюция по пути катагенеза, возможно, свойственна отряду неполнозубых и, особенно, семействам ленивцев и броненосцев (рис.31, табл.41). Об этом говорит не только стандартный обмен этих животных, но и анатомическое строение, образ поведения и др. (Соколов, 1973).
Особенно наглядно эволюция по пути аллогенеза выявляется,
если сопоставить коэффициент а и время происхождения отдельных семейств. В табл.45 приведены данные о времени возникновения некоторых семейств отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий.
Таблица 45.
Время возникновения отдельных семейств из отрядов Urodela и Anurà класса Amphibia по палеонтологическим данным (Кэрролл, 1992).
| Таксон | Время возникновения таксона | |
| Геологический период | Млн. лет | |
| Отряд Caudata | Верхняя юра | |
| Сем. Hynobiidae | Палеоцен | |
| Сем. Amphiumidae | Нижний мел | |
| Сем. Plethodontidae | Нижний миоцен | |
| Сем. Cryptobranchidae | Нижний олигоцен | |
| Сем. Sirenidae | Верхний мел | |
| Сем. Salamandridae | Палеоцен | |
| Сем. Proteidae | Верхняя юра | |
| Сем. Ambystomatidae | Палеоцен | |
| Отряд Anura | Нижняя юра | |
| Сем. Discoglossidae | Верхняя юра | |
| Сем. Microhylidae | Средний миоцен | |
| Сем. Rhacophoridae | Верхний плиоцен | |
| Сем. Hylidae | Палеоцен | |
| Сем. Bufonidae | Палеоцен | |
| Сем. Leptodactylidae | Палеоцен | |
| Сем. Pelobatidae | Верхний мел | |
| Сем. Pipidae | Нижний мел | |
| Сем. Ranidae | Средний эоцен |
Если сопоставить время существования этих семейств с момента образования отрядов (табл.45) с коэффициентом а для этих семейств (табл.35), то мы
получим кривые биологического прогресса, постулированного
Северцовым (рис.32). Как следует из этого рисунка одна часть семейств отряда Urodela (Cryptobranchidae, Ambystomatidae) и Anura (Hylidae, Bufonidae, Pelobatidae, Ranidae и отчасти Rhacophoridae) двигается по пути арогенеза, а остальные по пути аллогенеза или даже катагенеза.
Нет сомнений, что возникновение паразитизма связано с упрощением организации животных, т.е. эволюцией по пути морфо-физиологического регресса (Северцов, 1934; Шмальгаузен, 1939). Это подтверждается и данными по стандартному обмену и критерию упорядоченности. Например, паразитические простейшие из класса Eumycetozoea и Sporozoea имеют значительно более низкий уровень стандартного обмена и критерий упорядоченности по сравнению с типом Sarcomastigophora. По пути снижения сопоставимого стандартного обмена шли и многие другие паразитические животные. В частности, в типе плоских червей классы трематод и цестод (см. табл.9) имеют заметно более низкий стандартный обмен по сравнению с свободно живущими червями.
Таким образом, не все таксоны животных эволюционируют в сторону биоэнергетического прогресса - часть из них в этом отношении остаются на прежнем уровне, а некоторые особенно перешедшие к паразитическому образу жизни двигаются по пути упрощения биоэнергетики, по пути катагенеза.