рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Критерии организованности

Критерии организованности - раздел История, А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ Негэнтропийные Эффекты. Прежде Всего, Можно Говорить, В ...

Негэнтропийные эффекты. Прежде всего, можно говорить, в принципе, об использовании для эволюционных проблем понятия негэнтропийного эффекта - чем больше величина , тем лучше организована живая система. Можно, по-видимому, использовать для характеристики организованности живых систем и диссипативную функцию (50) в том смысле, что при прочих равных условиях, чем меньше тратится энергии на управление, тем совершеннее организованность системы.

В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к саморазмножению и саморазвитию, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, что в соответствии с равенством (50) в устойчивом состоянии такой системы функция внешней диссипации меньше, чем в точно такой же по физическому и химическому устройству, но не организованной системе (рис. 1). Это определяется тем, что организованность клеток, зародышей и целых организмов возникает в результате работы целой системы управления, реализующей записанную в геноме программу. Поэтому в них всегда имеют место негэнтропийные эффекты: локальный негэнтропийный эффект биохимической регуляции, связанный с наличием в клетках аллостерических ферментов, активность которых регулируется конечными или промежуточными продуктами реакций, и сложной сети взаимодействующих биохимических процессов; интегральный негэнтропийный эффект биохимической регуляции, выражающийся в компартментализации биохимических процессов, мембранном контроле метаболизма, переходом ферментов из активной формы в неактивную и т.д.; гормональный негэнтропийный эффект и негэнтропийный эффект нервной регуляции, необходимые для поддержания строго определенного уровня теплопродукции и дыхания организма (Зотин, 1988).

Кроме того, в живых системах протекает множество эндотермических, сопряженных процессов, что также связано с наличием негэнтропийных эффектов.


Из указанных негэнтропийных эффектов реально измеримым в настоящее время является только интегральный негэнтропийный эффект. Измерить его можно, сопоставляя теплопродукцию или дыхание целых организмов и их гомогенатов, в которых тем или иным способом увеличена до максимума проницаемость наружных мембран митохондрий. В таких гомогенатах все интегрирующие связи и компартменты разрушены и негэнтропийный эффект проявляется в значительном увеличении энергетического обмена. К сожалению, до сих пор не проведено опытов, где бы помимо гомогенизации и добавления избытка субстратов дыхания проводили бы увеличение проницаемости митохондриальных мембран, что позволило бы определить реальный, а не частичный интегральный негэнтропийный эффект. Однако само наличие интегрального негэнтропийного эффекта у ооцитов и зародышей не вызывает сомнений (Зотин, Зотина, 1993).

Управление движением. Универсальные критерии организованности, по-видимому, могут быть получены в результате изучении энергетических затрат животных на управление, т.е. с помощью измерения диссипативной функции

(50) при протекании различных процессов и, в частности, при осуществлении движения. Эта проблема достаточно сложна, так как способы перемещения животных очень разнообразны (ходьба и бег на двух и четырех конечностях, лазанье, прыжки, ползанье, разные типы плавания и полета), а сравнение степени совершенства управления можно проводить только при одинаковом типе движения (Зотин, 1988). Кроме того, необходимо изучать энергетику движений в строго сопоставимых условиях: бег на тредбане, плавание в гидродинамической или полет в аэродинамической трубах. Сравнивать между собой энергетическую стоимость движения животных в разных средах достаточно трудно, а, главное, особенности движения животных характеризуют скорее экологические особенности их жизни, чем положение на шкале прогресса.

Высшая нервная деятельность. Безусловно полезным было бы разработать критерии для характеристики высшей нервной деятельности животных. Такие попытки не раз предпринимались (Крушинский, 1977), но большинство предложенных критериев сильно зависели от условий проведения опытов, т.е. мало пригодны для сравнения совершенно различных животных. В


настоящее время успешно можно использовать для целей сравнения только такой косвенный показатель высшей нервной деятельности животных, как относительные размеры мозга, который, как считают многие авторы (Никитинко, 1965, 1969; Крушинский, 1977; Крушинская, Лисицына, 1983), коррелирует с уровнем высшей нервной деятельности животных.

Гомеостаз. В живых системах поддержание устойчивого состояния или возвращение в устойчивое состояние после его нарушения связано с процессом управления и регуляции, который получил название гомеостаз, а поддержание устойчивости развития и роста организмов - гомеорез.

Существуют различные определения понятия гомеостаза (Cannon, 1929, 1932;Розен, 1969;Новосельцев, 1978). Мы придерживаемся следующего (Зотин, Зотина, 1987, 1993; Зотин, 1988): гомеостаз - процесс поддержания устойчивого состояния организованных систем.

С точки зрения этого определения механизмы гомеостаза направлены на поддержание минимальной величины функции внешней диссипации (19), (51). В биологических системах, как и в любых других, функцию внешней диссипации (50) можно приравнять интенсивности теплопродукции (14) или дыхания (65), т.е. гомеостаз состоит в поддержании на постоянном уровне основного (стандартного) обмена. Все остальные параметры организма также поддерживаются на постоянном уровне, так как они связаны с диссипативной функцией (8), а, следовательно, и с функцией внешней диссипации.

Гомеостаз, благодаря целой системе регуляций и управлений, создает некоторую независимость организмов от изменений, происходящих в среде. Совершенство этой системы регуляции показывает степень продвинутости организмов по пути прогрессивной эволюции (Медников, 1973; Грант, 1980) и степень их организованности. Другими словами, надежность и устойчивость гомеостаза можно было бы использовать для характеристики степени организованности живых систем. Необходима поэтому разработка количественных критериев гомеостаза, что и было частично сделано в предшествующих работах (Зотин, Зотина, 1987, 1993; Зотин, 1988).

Первый критерий, который был назван мерой надежности гомеостаза, опирается на следующие рассуждения. Если гомеостаз надежен, то в ответ на


изменение факторов внешней среды организованная система мало отклоняется от устойчивого состояния, и чем надежнее гомеостаз, тем меньше это отклонение. В термодинамике неравновесных процессов мерой отклонения системы от устойчивого, стационарного состояния является увеличение функции внешней диссипации. Поэтому, чем надежнее организована система, чем надежнее ее гомеостаз, тем в меньшей степени возрастает функция внешней диссипации при изменении того или иного параметра окружающей среды. Вслед за Хаскиным (1975) мы назвали величину отклонения при изменении параметра среды Δx энергетической ценой гомеостаза. Если выразить в % от минимальной величины , энергетическая цена гомеостаза η% равна:

 

Для характеристики надежности удобнее пользоваться величиной, пропорциональной надежности. Поэтому в качестве меры надежности гомеостаза (М) лучше принять величину, обратно пропорциональную энергетической цене гомеостаза:
Вычисление η% по формуле (146) несколько осложняется тем обстоятельством, что интенсивность теплопродукции или дыхания может зависеть от изменения параметров внешней среды нелинейным образом. Мы приняли (Зотин, 1988; Зотин, Зотина, 1993), что эта зависимость имеет вида параболы (рис.1):
где α , β , γ - коэффициенты. Если учесть, что при оптимальном значении параметра x = 1 , то формулу (148) можно преобразовать следующим образом:

где хопт = -β/2α - значение параметра в точке оптимума при = 1.

Энергетическая цена гомеостаза (146) соответствует первой производной по параметру х:

Из этой формулы следует, что энергетическая цена линейно зависит от параметра внешней среды х. Это вполне естественно, но не удобно для определения энергетической стоимости гомеостаза, так как в этом случае следует условиться о какой точке кривой (149) идет речь и определять η% только в этой точке. От этого недостатка свободна вторая производная по параметру х, которую и можно принять в качестве энергетической цены гомеостаза:

В качестве меры надежности в этом будет выступать величина:

(150)

Как видно из (150), мера надежности обратно пропорциональна энергетической цене гомеостаза. Следовательно, как и энергетическая цена, мера надежности характеризует эффективность и экономичность управляющих и регулирующих систем гомеостаза.

Не менее важным параметром, характеризующим надежность гомеостаза является ширина зоны изменений параметров внешней среды, в пределах которой функция внешней диссипации сохраняет величину, близкую к минимальной. Мы назвали эту зону - зоной оптимальности гомеостаза (Зотин, Зотина, 1987, 1993; Зотин, 1988). Величина зоны оптимальности является вторым критерием надежности гомеостаза организованной системы.

Если обратится к схеме, показанной на рис.1, то мера надежности связана с наклоном стенки чаши, в которой находится шарик, а зона оптимальности - шириной дна чаши. Чем шире зона оптимальности, тем более надежной является система регуляции гомеостаза. Так как изменение функции внешней диссипации в зависимости от изменения параметра среды описывается уравнением параболы


(149), то определить зону оптимальности можно только некоторым искусственным путем. Мы условились, что зона оптимальности соответствует

ширине зоны изменения параметра х, в пределах которой остается

минимальной и меняется не более чем на 10% (Зотин, Зотина, 1987, 1993; Зотин, 1988). Исходя из этого, зону оптимальности (z hs) можно вычислять по формуле

 

Учитывая (149), эту формулу можно преобразовать к виду:
(151)
Таким образом, мера надежномти Мhs (150)и зона оптимальности Zhs (151) связаны друг с другом соотношением:
(152)

Предложенные критерии надежности гомеостазов (150) и (151) являются одновременно критериями организованности живых систем, так как они характеризуют совершенство регуляции и управления в организме.

Гомеорез. Как отметил Медников (1973), в процессе прогрессивной эволюции происходит совершенствование не только гомеостазов, но и гомеорезов. Термин гомеорез введен Уоддингтоном (Waddington, 1957; Уоддингтон, 1970) для того, чтобы подчеркнуть стабилизированность и устойчивость процессов развития организмов.

Существуют различные определения понятия гомеореза. По нашему мнению (Зотин, Алексеева, 1984; Зотин, Зотина, 1987, 1993) гомеорез, как и гомеостаз, должен характеризовать не саму устойчивость изменения организованной системы, так как понятие устойчивости стационарного процесса полностью определено интегральным принципом наименьшей диссипации энергии (20, 54), а регуляции этой устойчивости. Естественно, что гомеорез имеет прямое отношение к процессам развития, роста и старения организмов (Alekseeva et al., 1992; Зотин, Зотина, 1993; Zotin, 1995).

Гомеорез представляет собой непрерывный ряд гомеостазов, изменяющихся во времени по определенной траектории. В соответствии с этим гомеорез поддерживает траекторию изменений организованной системы на


минимальном уровне диссипации энергии (рис.2Б). Согласно Уоддингтону (1970) эта наиболее устойчивая траектория носит название креод. Креод характеризуется не только минимальной суммарной интенсивностью потребления кислорода (Зотин, 1988; Зотин, Зотина, 1993), но и оптимальными признаками развития организмов по морфологическим показателям (Waddington, 1957; Уоддингтон, 1970), по фенотипической изменчивости (Захаров, 1987), по вариабельности, длительности тех или иных стадий развития (Ярославцева и др., 1992).

Очевидно, что надежность гомеореза определяется совершенством системы регуляций, которая при этом используется. Поэтому количественные критерии надежности гомеореза, как и гомеостаза, могут быть использованы в качестве критериев организованности живых систем. Было показано, что такие критерии можно получить, идя тем же путем, что и при построении количественных критериев надежности гомеостазов (Зотин, 1988; Зотин, Зотина, 1993). Во-первых, это мера надежности гомеореза Mhr, которая тем больше, чем меньше тратится энергии на сохранение устойчивости изучаемого стационарного процесса при изменении параметров внешней среды. Во-вторых, это зона оптимальности гомеореза Zhr, которая измеряется шириной зоны изменения параметров среды, в пределах которой устойчивость стационарного процесса не изменяется или изменяется мало. Из этих критериев следует, что чем меньше энергетическая стоимость регуляции устойчивости развития, чем шире зона оптимальности, тем надежнее процессы онтогенеза. В заключение следует отметить, что хотя использование метода суммарного потребления кислорода, фенотипической изменчивости и вариабельности стадий развития для изучения надежности гомеореза достаточно универсальны, к настоящему моменту наши знания о мере надежности и зоне оптимальности развития слишком ограничены, чтобы их использовать для характеристики степени организованности животных и, тем более, растений. Можно надеется, что такая возможность когда-нибудь появится.

 


 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

На сайте allrefs.net читайте: "А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ"

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Критерии организованности

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Часть 1. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
Главный вопрос, который встает при рассмотрении биологических явлений, даже такого масштаба как процесс эволюции организмов, сводится в самом общем виде к следующему: является ли это явление естест

Вероятностная интерпретация критериев эволюции.
Критерии эволюции термодинамики неравновесных процессов (12,13,18), как и критерий классической термодинамики (6), показывают не только направление изменений термодинамической системы, но и определ

Кинетика приближения термодинамической системы к конечному состоянию.
Сначала ограничимся случаем, когда выполняется уравнение (23), т.е. система находится вблизи от стационарного состояния. Решая это уравнение, получаем  

Микроэволюция
Микроэволюцией называют процессы, протекающие в популяциях и заканчивающиеся образованием нового вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987; Яблоков, Юсуфов, 1998;). При образовании новог

Аксиоматика
Аксиоматике эволюционного учения посвящено довольно много работ (Воронцов, 1980, 1984; Медников, 1982, 1984, 1989; Jongeling, 1985). Так как в данном разделе книги речь идет только о доказательства

Синтетическая теория эволюции
Во времена Уоллеса и Дарвина еще не было четких представлений о механизмах наследования. Поэтому одним из самых коварных возражений против теории естественного отбора был, так называемый, парадокс

Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы, приводящие к возникновению таксонов надвидового ранга: родов, семейств, классов и т.д. (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987, 1990). Макроэволюция охваты

Биологический и морфо-физиологический прогресс
Еще со времен Ламарка (1935, 1937) возникли представления о направленности процесса эволюции. Последующее развитие биологии и особенно многочисленные палеонтологические находки показали, что с ходо

Прогрессивная эволюция
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совер

Биоэнергетический прогресс
Как отмечалось, согласно А.Н.Северцову (1925, 1934, 1939) морфо-физиологический прогресс осуществляется через ароморфозы приспособительные изменения организмов, в результате которых общая энергия ж

Совершенствование регуляции и управления
Как отмечают многие авторы, эволюционный прогресс сопровождается не только увеличением интенсивности энергетического обмена, но и совершенствованием процессов регуляции и управления. Грант (1980, 1

Мегаэволюция
Выше мы рассматривали такие этапы эволюции, как микроэволюция и макроэволюция. Теперь остановимся на вопросах, связанных с проблемами мегаэволюции. Мегаэволюцией Симпсон (1948), как и неко

Механизмы мегаэволюции.
Свойства биосферы определяются входящими в ее состав биоценозами (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), поэтому ее эволюционные изменения должны начинаться с изменения структуры биоценозов и особенно би

Регрессивная эволюция.
Биосфера в целом и отдельные ее биологические составляющие (популяции, биоценозы, экосистемы) представляют собой термодинамические, открытые, организованные системы. Они должны, поэтому, подчинятьс

Энтропия и негэнтропия
По поводу применимости термодинамики для описания биологических систем и процессов в научной периодике время от времени возникали (Беркинблит, 1965; Быховский, 1965; Сырников, 1965; Popper, 1965, 1

Энтропия.
Понятие энтропии - одно из основных понятий термодинамики, без использования которого невозможно термодинамическое рассмотрение ни равновесных, ни неравновесных процессов (Зарафянц, 1935; Шамбадаль

Негэнтропия.
Термин негэнтропия введен в термодинамику Бриллюэном (Brilloun, 1949, 1951; Бриллюэн, 1960, 1962) как меры порядка системы. С помощью этого понятия он попытался связать термодинамику, статистическу

Организованные системы
Бюргард (Beauregard Costa, 1960) отмечает, что термин информация в утверждении (48) употребляется в двух смыслах: в первом случае: негэнтропия —> информация - речь идет о собирании сведений, а в

Живые системы.
В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к размножению, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, ч

Термодинамические подходы к проблемам биологической эволюции
Термодинамический подход к проблеме эволюции и подход с точки зрения естественного отбора резко отличаются друг от друга и поэтому долгое время эти две теории эволюции практически не соприкасались.

Термодинамика и направленность эволюции
По вопросу о направленности эволюции существует не только большая литература, но и длительная, почти 200-летняя, дискуссия между ламаркистами и дарвинистами, конца которой не видно (Назаров, 1984;

Общие соотношения биологической термодинамики
В обычных условиях покоя организмы находятся в устойчивом состоянии с минимальной интенсивностью потребления кислорода, соответствующему основному или стандартному обмену. Под воздействием внешних

Часть 2. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: УСИЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Наличие в живой природе более совершенных и менее совершенных организмов никогда не вызывало сомнений и было очевидным задолго до появления эволюционного учения (Лункевич, 1936, 1940, 1943; Воронцо

Стандартный обмен
Перейдем теперь к характеристике основных процессов, входящих в понятие энергетического обмена. Это прежде всего основной и стандартный обмен. Под основным обменом имеют в виду интенсивность

Значение массы тела
Прежде всего, следует учитывать то, что стандартный обмен, как и другие виды энергетического обмена, связан с массой тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47). Из этих соотношений сл

Влияние температуры
Стандартный обмен, как и другие биохимические процессы, протекающие в организмах, сильно зависит от температуры среды, поэтому принято измерять потребление кислорода у пойкилотермных животных при 2

Акклимация и акклиматизация
Упомянутые неточности определения зависимости стандартного обмена от температуры, помимо естественного разброса данных о потреблении кислорода животными (зависящего от состояния животного, времени

Критерий упорядоченности
Как уже говорилось, согласно предположению Ивлева (1959, 1963) и Дольника (1968, 1978) арогенез состоит в усилении энергетического обмена организмов: усилении основного или стандартного обмена. Это

Максимальный обмен
Как отмечалось, понятие стандартный обмен (обмен покоя) недостаточно четко определено, так как в состоянии покоя активность разных животных различна и, измеряя потребление кислорода в таком состоян

Константа Рубнера
Еще один критерий эволюционного прогресса, который может быть получен в цифровом выражении, предложен Э.С.Бауэром (Bauer, 1931; Бауэр, 1935) и назван им константой Рубнера. Этот критерий осн

Простейшие
Хотя к настоящему времени накоплено достаточно много материалов по дыханию простейших, работ, обобщающих и систематизирующих эти данные, сравнительно немного (John, 1941; Винберг, 1949; Zeuthen, 19

ApicomplexaSarcomastigophoraCiliophora
Расположение классов в типе Sarcomastigophora: Eumycetozoea

Низшие беспозвоночные
Для большинства типов и классов беспозвоночных показана аллометрическа зависимость (46). Однако для многих типов низших беспозвоночных из-за ограниченного числа измеренных видов животных точность о

Черви - Plathelminthes (Плоские черви)
Из группы червей мы остановимся только на типе Plathelminthes, но при вычислении зависимости дыхания от температуры учитывались данные, полученные для аннелид. Хотя данных по влиянию температуры на

Высшие беспозвоночные
К высшим беспозвоночным животным относят типы членистоногих (Arthropoda), моллюсков (Mollusca), иглокожих (Echinodermata), щетинкочелюстных (Chaetognatha), оболочников (Tunicata) и полухордовых (He

Acariformes —>Amblypygi —> Scorpiones —> Parasitiformes —> —> Aranei —> Solifugae —> Opiliones
Таблица 11 Коэффициент а (мВт/г) и критерий упорядоченности Сr в разных таксонах класса Arachnida (Паукообразные). N - число видов, n - число измерений (Зотин и др., 1998а).

Низшие насекомые - Apterygota
Данных о дыхании низших насекомых, к которым относят 4 отряда (Плавильщиков, 1957), немного, кроме, может быть, представителей отряда ногохвосток (Бызова, 1972). Согласно ее обзору два вида из отря

Высшие насекомые - Pterygota
К высшим насекомым относят около 25-30 отрядов класса Insecta (Плавильщиков, 1957; Бей-Биенко, 1980). В известных нам обзорах об интенсивности дыхания взрослых насекомых приводится сравнительно нем

Насекомые с неполным превращением
Отряд Blattodea(Таракановые). Данных о дыхании тараканов сравнительно немного. В работе Донцовой и др.(1985) приведены собственные и литературные материалы о массе тела и

Насекомые с полным превращением
Отряд Coleoptera (Жесткокрылые). Для этого отряда имеются данные о массе тела и дыхании (117 видов насекомых, 133 измерений) из 19 семейств (Алексеева, Зотин, 1995). Авторы приводят следую

Суперорганизмы.
Совсем иные значения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr получаются, если рассматривать суперорганизмы из отряда перепончатокрылых. Известно, что многие пчелы (Moritz, Southw

Макросистематика насекомых
Класс насекомых включает от 24 до 30 отрядов (классификация класса находится еще в процессе становления и точное число отрядов не установлено). Из них мы будем говорить только о 12 наиболее распрос

Taxodonta —> Eulamellibranchia —> Dysodonta
При определении критерия упорядоченности принимали, что моллюски умеренного пояса дышат в 1.66 раз сильнее, чем тропического. В этом случае получаем для класса двустворчатых моллюсков: Таб

Gymnosomata —> Sacoglossa —> Nudibranchia—> —> Cephalaspidae
В целом для класса брюхоногих моллюсков имеем: Класс Gastropodaa=0.685±0.032; Сr=13.86±0.70 (112) Класс Cephalopoda(Головоногие) Головоногие

Bivalvia—> Gastropoda—> Loricata—> Cephalopoda
  Тип Echinodermata (Иглокожие) Работ, в которых изучалась скорость потребления кислорода взрослыми формами иглокожих сравнительно немного. Больше других в э

Echinoidea —>Asteroidea —> Holothuroidea —> —> Ophiuroidea—> Crinoidea
Таблица 31. Коэффициент а и критерий упорядоченности Сr для разных классов типа Echinodermata.По данным, представленным в табл.30. N - число изученных видов. &nbs

Caudata -> Gymnophiona -> Anura
Так же располагают отряды амфибий некоторые другие авторы (Наумов, 1950; Матвеев, 1956), но обычное расположение этих отрядов следующее: Gymnophiona - Caudata - Anura (Брэм, 1931; Кашкаров, Станчин

Testudintes —> Rhynchocephalia —> Squamata —> Crocodylia
В настоящее время еще преждевременно обсуждать вопрос о том правильно ли расположены семейства пресмыкающиеся в каждом подотряде согласно табл.36, так как экспериментальных данных о стандартном обм

Gt; Chiroptera —> Primates —> Cetacea —> Perissodactyla
Последовательность расположения отрядов по этой схеме отличается не только от предложенной другими авторами (табл.38), но и макросистемы отрядов млекопитающих, описанной в работе Зотина и Владимиро

Изменение энергетического обмена в ходе эволюции
Как отмечалось выше, вывод Дольника (1968), согласно которому по мере усложнения организации животных стандартный обмен заметно возрастает, подтверждается всеми известными нам данными. Чтобы сделат

Биологический и физический смысл эволюционного прогресса
Как видно из сказанного выше, в эволюционном прогрессе организмов мы различаем биоэнергетический прогресс, измеряемый с помощью коэффициента а [(46), (47)], и собственно прогрессивную эволюц

Направление и скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса
Хотя критерий эволюционного прогресса, использованный Ивлевым и Дольником, пока не получил широкого признания (особенно среди профессиональных эволюционистов), нет сомнений, что он может быть полож

Направление и скорость эволюционного прогресса в соответствии с константой Рубнера
Как отмечалось, константа Рубнера менее удобна для характеристики эволюционного прогресса, чем критерий упорядоченности или коэффициент а. В ее состав входят не только стандартный обмен, но

Аллогенез и катагенез
В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой

Часть 3. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ
"Да сохранит меня небо от глупого Ламарковского стремления к прогрессу" "Знаю, что едва ли возможно определить Ясно, что разумеется под более высокой Или б

Совершенствование терморегуляции в процессе прогрессивной эволюции
Как отметил Слоним (1982а), в филогенезе млекопитающих происходит совершенствование температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Эта идея была п

Адаптация к условиям существования.
Очевидно, что в северных широтах необходима более совершенная терморегуляция, так как здесь имеются четкие сезонные изменения температуры и увеличивается разность между температурой тела животных и

Скорость совершенствования терморегуляции у млекопитающих в процессе эволюции.
Теперь вернемся к обсуждению вопроса о совершенствовании температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Данные, приводимые в табл.46, позволяют расположить отря

Gt; Lagomorpha -> Perissodactyla
Указанное расположение отрядов не очень сильно отличается от макросистематики отрядов, основанной на использовании критерия упорядоченности в классе млекопитающих (рис.26). Выделяются, пожалуй, тол

Суперорганизмы.
Помимо гомойотермных животных, к терморегуляции способны и, так называемые, суперорганизмы. К ним относятся сообщества некоторых общественных насекомых: муравейники, термитники, рои пчел, а

Эволюция максимальной продолжительности жизни животных.
Некоторые авторы указали на то, что в процессе биологической эволюции максимальная продолжительность жизни животных заметно возрастает (Sacher, 1975; Аринчин, 1982; Culter, 1984). Особенно наглядно

Зависимость массы мозга от массы тела.
Многие авторы изучали зависимость массы головного мозга от массы тела позвоночных животных (Friedenthal, 1910; Bonin, 1937; Crile, Quiring, 1940; Stephan, Andy, 1964; Jerison, 1970, 1973, 1988; Ste

Зависимость массы мозга от потребления кислорода
Как сказано, масса мозга аллометрически зависит от массы тела животных (171). С другой стороны, хорошо известна в сравнительной физиологии аллометрическая зависимость (46) между стандартным обменом

Изменение организованности животных в процессе эволюции
Как видно из приведенных данных, по некоторым показателям мозга (коэффициент энцефализации, энергетика мозга и коры головного мозга), а также по максимальной продолжительности жизни и совершенству

Часть 4. МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
Большинство отечественных эволюционистов не видят необходимости в постановке вопроса о специальных механизмах макроэволюции, отличных от микроэволюционных (Завадский, Колчинский, 1977; Иорданский,

Адаптация к низким температурам среды
Крог (Krogh, 1916) высказал парадоксальную идею, согласно которой стандартный обмен арктических животных выше, чем тропических. Эта идея породила большое число исследований энергетического обмена у

Адаптация к высокогорью
Адаптация к горным условиям жизни, куда постепенно могут быть вытеснены виды, не выдерживающие конкуренции за жизнь, связана с акклимацией и акклиматизацией не только к низкому содержанию кислорода

Адаптация к физическим нагрузкам
В условиях борьбы за существование в системе хищник-жертва или при недостаточной обеспеченности пищей выживание животных связано с интенсивной мышечной работой: в этих условиях многие виды животных

Часть 5. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И ТЕПЛОВЫЕ БАРЬЕРЫ
В процессе прогрессивной эволюции происходит непрерывное увеличение стандартного обмена животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.41; рис.28). Встает, однако, вопрос, возможно ли дальней

Способны ли крокодилы и динозавры к терморегуляции?
Представленная гипотеза возникновения терморегуляции открывает новые возможности для установления времени появления гомойотермии в процессе эволюции позвоночных животных, определения уровня

Увеличение относительных размеров мозга
Многие авторы справедливо указывают, что прогрессивная эволюция характеризуется не только усилением энергетики организмов, усложнением их строения и функционирования, но и совершенствованием информ

Виртуальные цивилизации.
Следует отметить, что человеческая цивилизация могла и не возникнуть, так как, по всей видимости, первыми среди позвоночных животных встали на путь увеличения относительных размеров мозга представи

Социальная деятельность животных
Выше говорилось о предпосылках возникновения цивилизаций на базе увеличения относительных размеров мозга и связанной с этим разумной деятельностью. Но возможно, что это не единственный биологически

Ноосфера как следствие принципа наискорейшего спуска
Земная цивилизация является порождением человеческого разума и рук. Вопрос состоит в том, имела ли она биологические предпосылки? Не в смысле истории возникновения человека или отряда приматов, а в

Принцип наискорейшего спуска, как основа эволюции Вселенной
Согласно теории тепловой смерти Клаузиуса, которая вытекает из второго начала термодинамики, Вселенная движется к состоянию равновесия. Логично было бы предположить, что это движение осуществляется

Третий тепловой барьер
Как отмечалось, помимо первого теплового барьера, который возникает в процессе прогрессивной эволюции и приводит к появлению гомойотермных животных, и второго теплового барьера, преодоление которог

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая монография завершает серию работ, в которых сделана попытка построить термодинамические основы теоретической биологии. Эта попытка длится более 30 лет и начиналась работой «Thermodynamic

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги