Адаптация к низким температурам среды - раздел История, А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ Крог (Krogh, 1916) Высказал Парадоксальную Идею, Согласно Которой Стандартный...
Крог (Krogh, 1916) высказал парадоксальную идею, согласно которой стандартный обмен арктических животных выше, чем тропических. Эта идея породила большое число исследований энергетического обмена у животных, живущих в разных географических широтах, а также постановку многочисленных экспериментов по акклимации животных к высоким и низким температурам среды. Усиление энергетического обмена животных, живущих при более низких среднегодовых температурах среды, получило название
Пойкилотермные животные. В отношении пойкилотермных животных представление о более высоком уровне стандартного обмена у северных видов по сравнению с более южными кажется особенно необычным. Поэтому полученные по этому поводу данные были встречены довольно скептически (Ивлева, 1972, 1981). Однако после работы Шоландера с соавторами (Schelander et al., 1953), четко показавших наличие метаболитической адаптации у северных видов ракообразных и рыб, накопилось огромное число наблюдений, проведенных на многих типах и классах пойкилотермных животных, подтверждающих идею Крога (Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982; Озернюк, 1985, 1992; Зотин, 1988). Как видно из рис.11, тропические виды ракообразных при 30°С потребляют значительно больше кислорода, чем арктические виды той же массы тела при 0°С. Однако, если пересчитать данные, полученные для тропических видов, по нормальной кривой Крога (67) на 0°С, то оказывается, что скорость потребления кислорода тропическими видами намного ниже, чем арктическими (рис. 11).
Наличие метаболитической адаптации показано также для амфибий (Владимирова, Зотин, 1994). Так, в отряде Anura наземные амфибии умеренных широт имели а=0.89±0.051 (n=21), a тропические виды а=0.62±0.060 (n=9). Это не относится к водным амфибиям из отряда Caudata, где различия между умеренными и субтропическими видами лежали в пределах ошибки (Владимирова, Зотин, 1994). Также обстоит дело с насекомыми. Показано, что сопоставимый стандартный обмен тропических видов жуков (Barthalamew, Casey, 1977; Lighten, 1991) и бабочек (Barthalamew, Casey, 1978) в 1.5-2.8 раза ниже, чем видов, живущих в умеренном климате (см. табл.4). Как видно из табл.4, это относится и к другим отрядам насекомых и в среднем стандартный обмен насекомых умеренной зоны на 166% выше, чем тропической.
В указанных выше работах речь шла о разных видах одного и того же класса или отряда, но метаболитическая адаптация наблюдается и у разных популяций одного вида животных, живущих при разных температурах среды, в
разные сезоны года и при экспериментальной акклимации и акклиматизации животных.
В популяциях моллюсков Patella vulgata и P.aspera, живущих на разных глубинах моря у берегов Шотландии, скорость потребления кислорода, замеренная летом при 15°С, была выше у особей, живущих на глубине, где температура воды 12°С по сравнению с особями, живущими у поверхности воды при температуре 32-37°С (Davies, 1966, 1967).
Заметные различия в интенсивности потребления кислорода, измеренной при одной температуре, наблюдаются у пойкилотермных животных в разные сезоны года (Ивлева, 1981; Ибраимова, 1982). В частности, у рыбки Fundulus parvipennis (Wells, 1935), различных представителей ракообразных (Edwards, Irving, 1943; Vernberg, 1959; Anraku, 1964; Fish, Preece, 1970; Silverthorn, 1973), тропических дождевых червей (Saroja, 1961), брюхоногих моллюсков рода Виlliа (Dye, McCwynne, 1980) зимой стандартный обмен выше, чем летом.
Наконец, об экспериментальной акклимации пойкилотермных животных. Еще в работе Уэллза (Wells, 1935) было показано, что у рыбки Fundulus parvipennis, адаптированной к температуре 12°С, интенсивность потребления кислорода, измеренная при 12°С и 20°С, была на 30-40% выше, чем у адаптированных к 20°С. Сходные данные получены для многих других видов рыб (Bullock, 1955; Wallace, 1973; Campbell, Davies, 1975), амфибий (Rieck et al., 1960; Fitzpatrick, Brown, 1975) и ракообразных (Dehnel, 1960; Edney, 1964; Carlisle, Cloudsley-Thompson, 1968).
У моллюсков, насекомых и пауков также обнаружено увеличение интенсивности потребления кислорода при акклимации к холоду на 15-30% (Cloudsley-Thompson, 1970). Взрослые тараканы Periplaneta americana, акклимированные к 10°С, потребляют кислорода на 40% больше, чем акклимированные к 26°С (Dehnell, Segal, 1956). Кривая зависимости потребления кислорода от температуры у жуков из рода Melasoma, адаптированных к 12°С, при всех температурах от 10°С до 40°С была на 30-40% выше, чем у жуков, адаптированных к 25 °С (Keister, Buck, 1974). У тропических видов червей Periopyx excavatus, акклимированных в течение 2 недель к
температуре 10°С, потребление кислорода, измеренное при 25°С, было выше, чем у червей, живущих при комнатной температуре в 22-27°С (Kale, Rao, 1973).
Гомойотермные животные. У гомойотермных животных, обладающих способностью к терморегуляции и регуляции теплоизолирующих свойств покровов тела, акклимация и акклиматизация к холоду имеет особенности, не свойственные пойкилотермным животным (Хаскин, 1975, 1984; Слоним, 1982а, 1986; Пантелеев, 1983; Якименко, 1984; Шилов, 1985; Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989). Прежде всего, адаптация к низким и высоким температурам сказывается на всей кривой терморегуляции рис.45: при холедовой адаптации она смещается вверх (т.е. возрастает стандартный обмен), иногда расширяется и смещается в сторону низких температур (Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989). В данной главе мы остановимся в основном на данных, показывающих увеличение стандартного обмена при адаптации гомойотермных животных к более холодным температурам среды.
Сравнивая между собой кривые терморегуляции тропических и арктических млекопитающих Шоландер с соавторами (Schelander et al., 1950) показал, что у арктических животных стандартный обмен выше, кривые терморегуляции более пологи и оптимальная точка сдвинута в сторону низких температур. Сходные наблюдения сделаны на птицах (Kendeigh et al., 1977). Так, у тропических видов птиц стандартный обмен и кривые терморегуляции ниже, чем у птиц средних широт. Имеется четкая корреляция между географической широтой места обитания птиц и уровнем стандартного обмена: чем выше широта, тем больше стандартный обмен (Weathers, 1979).
Доказательства, приводимые Шоландером, вошли во многие руководства и монографии (Слоним, 1952, 1982 б; Шмидт-Ниельсен, 1982; Шилов, 1985; Зотин, 1988) и не вызывают сомнений. Но они получены для представителей разных отрядов млекопитающих и, следовательно, могут определяться не только условиями жизни животных, но и видовыми особенностями терморегуляции. Необходимо было поэтому сопоставить кривые терморегуляции у представителей более мелких таксонов. Это было сделано для отдельных отрядов класса млекопитающих (Владимирова, Зотин, 1989).
Таблица 56
Масса тела M (г), стандартный обмен (а, мВт/г), у представителей разных отрядов млекопитающих, живущих в разных климатических поясах (Владимирова, Зотин, 1989)
Отряд
Климатический пояс
M
а
n
Marsupialia
Тропики
14,5
Субтропики
13,8
Умеренный
15,1
Lagomorpha
Субтропики
22,1
Умеренный
28,5
Субарктика
14,4
Rodentia
Белкообразные
Тропики
20,6
Субтропики
19,0
Умеренный
23,5
Мышеобразные
Тропики
20,4
Субтропики
24,5
Умеренный
36,6
Субарктика
45,4
Carnivora
Тропики
15,7
Субтропики
22,3
Умеренный
24,2
Субарктика
40,1
Artiodactyla
Тропики
21,0
Умеренный
28,9
Субарктика
25,1
Как видно из табл.56, где представлены основные показатели терморегуляции, сопоставимый стандартный обмен [константа а из формулы
(46)] в основном выше у животных, живущих в более северных широтах. Особенно четко это выявляется в отряде грызунов и хищных, у которых исследовано сравнительно большое число видов (табл.56). Эта тенденция выявляется не только при сопоставлении сопоставимого стандартного обмена представителей отряда животных, но и при сравнении отдельных семейств. Так, расчет по данным, приводимым в обзоре Зотина и Владимировой (1986 б) для семейства хомяковых из отряда грызунов, показывает, что у арктических и субарктических хомяков (N=2) коэффициент а=39.1 мВт/г против 31.9 у хомяков умеренного пояса (N=35), т.е. больше на 22%. В свою очередь у хомяков умеренного пояса коэффициент а на 36% больше, чем у хомяков тропического пояса (а=20.2; N=31). То же самое относится к представителям семейства волчьих из отряда хищных (Зотин, Владимирова, 1986а): у полярного песца (Alopex lagopus) a=24.6мВт/г, что на 15% больше, чем у представителей семейства волчьих, живущих в умеренном поясе (а=21.3; N=6), и у волчьих умеренного пояса - на 25% больше, чем у животных тропического пояса (а=15.9; N=4). В семействе оленевых из отряда парнокопытных для северного оленя (Rangifer tarandus) a=32.2 мВт/г против a=28.8 (Ν=6) оленевых умеренного пояса, т.е. стандартный обмен арктического вида на 12% больше, чем у животных умеренного пояса. Наконец, у полярного медведя Ursus maritimus коэффициент α=13.9 мВт/г (п=2) против a=23.2 (n=1) у бурого медведя U. arctos и а=22.5 (n=2) у черного медведя U. атеriсапus.
То же самое относится к показателям, характеризующим совершенство температурного гомеостаза (табл.47).
Другой путь изучения метаболитической компенсации состоит в изучении энергетического обмена у представителей популяций одного вида, живущих в разных географических районах. И в этом случае получены данные, показывающие увеличение стандартного обмена для более северных популяций. Например, на рис.46 приведены данные о кривых терморегуляции крыс, живущих в разных широтах.
Как видно из этих наблюдений представители популяции крыс из Мурманска и Санкт Петербурга имели стандартный обмен на 22% выше, чем у
крыс из Севастополя, и на 44% выше, чем у крыс из Сухуми (Слоним, 1952; Руттенбург, 1953). В популяции полевой мыши Apodemus agrarius, живущей на широте 60°, стандартный обмен был на 50-60% выше, чем в популяции с широты 52° (Смирнов, 1957). У представителей рыжей полевки Clethrionomys glareolus из района Москвы стандартный обмен был на 11% выше, чем у популяции из Плоешти (Visinescu, 1967). Сходные данные получены и для других видов грызунов (Калабухов, Ладыгина, 1953; Кривошеев, Бурмакин, 1971; Collins, 1973). Исключением является работа Шека (Scheck, 1982), в которой найдено, что кривая терморегуляции у представителей хлопкового хомяка Sigmodon hispidus из южных и центральных районов Техаса при всех температурах была выше, чем у хомяков из северных районов Канзаса. Таким образом, в популяциях грызунов, живущих при более низких среднегодовых температурах, стандартный обмен, как правило, выше, чем в популяциях из более теплых краев.
Большое число исследований посвящено изучению изменения кривых терморегуляции в разные сезоны года, т.е. сезонной акклиматизации животных одного вида. В этом случае получены довольно противоречивые результаты, что не удивительно, так как повышение энергетического обмена в зимнее время года является возможной, но не единственной реакцией на похолодание. Можно себе представить три пути адаптации гомойотермных животных к холоду. Первый связан с увеличением стандартного обмена и изменением кривых терморегуляции. Это требует повышенного потребления пищи. В зимних условиях сделать непросто. Второй путь - изменение теплоизоляционных свойств покровов и образа жизни, что позволяет снизить уровень стандартного обмена и уменьшить потребность в пище. Третий путь, на который встали многие животные (как гомойотермные, так и пойкилотермные), - зимняя спячка, когда проблема пищи отпадает, так как энергетический обмен сведен к минимуму. И все же у большинства млекопитающих, ведущих зимой активный образ жизни, стандартный обмен зимой, как правило, выше, чем летом (Зотин, 1988, Владимирова, Зотин, 1989), хотя у некоторых хищных млекопитающих отмечено снижение стандартного обмена в зимнее время года (Irving et al., 1955;
Сегаль, 1978; Golighty, Ohmart, 1983). Достаточно противоречивые результаты получены и при изучении сезонной акклиматизации птиц. Показано, например, что у большого числа видов воробьиных птиц зимой стандартный обмен выше, чем летом, а у многих неворобьиных птиц ниже или близок летнему (Гаврилов, 1980).
Теперь об экспериментальных работах по акклимации птиц и млекопитающих. Джеленео (Geleneo, 1934a,b; Слоним, 1982а) показал, что у изученных им птиц и млекопитающих, акклимированных в течение 3-4 недель к низким температурам среды, происходит усиление стандартного обмена. Эти наблюдения были подтверждены позднее многими другими авторами. Например мыши, акклимированные в течение 2-4 недель к температуре 21°С, имели кривую терморегуляции, расположенную выше, чем у акклимированных к 36°С, причем стандартный обмен этих мышей превышал стандартный обмен последних на 40% (Pennycuik, 1967). Олений хомячок Peromyscus maniculatus, акклимированный в течение 8 недель к температуре 35°С, имел стандартный обмен на 23% ниже, чем у акклимированных к 24°С (Roberts, Chaffee, 1976). Уровень стандартного обмена песчанки Meriones unguiculatus, акклимированной к 5°С в течение 6 недель, оказался почти на 40% выше, чем у акклимированной к 24°С, а у акклимированной к 35°С - на 11% ниже, чем в контроле при 24°С (Luebbert et al., 1979). У летучей лисицы Rousettus aegyptiacus уровень стандартного обмена при акклимации животных в течение 6 нед. к 15°С был на 80% выше, чем при акклимации к 30°С (Noll, 1979). И хотя имеются исследования, в которых не найдено усиления стандартного обмена при акклимации млекопитающих к низким температурам (Hart, 1953; Пантелеев, 1983), общее усиление энергетического обмена при акклимации гомойотермных животных к низким температурам сомнений не вызывает.
Итак, при акклимации, акклиматизации и генотипической адаптации к низким температурам среды как у пойкилотермных, так и у гомойотермных животных происходит повышение уровня стандартного обмена. Этот вывод подтверждается довольно многочисленными исследованиями тканевого дыхания, концентрации субстратов окисления, активности дыхательных
ферментов и концентрации митохондрий в клетках животных, акклимированных или акклиматизированных к низким температурам (Меерсон, 1973; Проссер, 1977; Хаскин, 1975, 1984; Ибраимова, 1982).
Естественно, что при возвращении животных после акклимации или акклиматизации в начальные температурные условия эти изменения не могут исчезнуть мгновенно и должен пройти некоторый период времени, прежде чем произойдет реакклиматизация организмов. Например, у кенгуровой крысы Dipjdomys merriami зимой стандартный обмен равен 8,53, а летом 6,79 мВт/г (Yousef, Dill, 1971). При акклимации тех и других к 34°С в течение 6 суток интенсивность потребление кислорода у зимних крыс на всех стадиях акклимации выше, чем у летних и снижается до 5,50 мВт/г, против 4,82 у летних. Следовательно, процесс реакклиматизации длится тем дольше, чем глубже осуществилась акклиматизация животного. В случае генотипической адаптации индуцибильно-адаптивный процесс заходит так далеко, что реакклиматизация может не произойти совсем. В этом случае можно считать, что вид продвинулся по шкале прогресса и его потомки или новые виды, родоначальником которых он становится, могут успешно конкурировать с другими видами, более южных широт.
На сайте allrefs.net читайте: "А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ"
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Адаптация к низким температурам среды
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Часть 1. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
Главный вопрос, который встает при рассмотрении биологических явлений, даже такого масштаба как процесс эволюции организмов, сводится в самом общем виде к следующему: является ли это явление естест
Вероятностная интерпретация критериев эволюции.
Критерии эволюции термодинамики неравновесных процессов (12,13,18), как и критерий классической термодинамики (6), показывают не только направление изменений термодинамической системы, но и определ
Микроэволюция
Микроэволюцией называют процессы, протекающие в популяциях и заканчивающиеся образованием нового вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987; Яблоков, Юсуфов, 1998;). При образовании новог
Аксиоматика
Аксиоматике эволюционного учения посвящено довольно много работ (Воронцов, 1980, 1984; Медников, 1982, 1984, 1989; Jongeling, 1985). Так как в данном разделе книги речь идет только о доказательства
Синтетическая теория эволюции
Во времена Уоллеса и Дарвина еще не было четких представлений о механизмах наследования. Поэтому одним из самых коварных возражений против теории естественного отбора был, так называемый, парадокс
Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы, приводящие к возникновению таксонов надвидового ранга: родов, семейств, классов и т.д. (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987, 1990). Макроэволюция охваты
Биологический и морфо-физиологический прогресс
Еще со времен Ламарка (1935, 1937) возникли представления о направленности процесса эволюции. Последующее развитие биологии и особенно многочисленные палеонтологические находки показали, что с ходо
Прогрессивная эволюция
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совер
Биоэнергетический прогресс
Как отмечалось, согласно А.Н.Северцову (1925, 1934, 1939) морфо-физиологический прогресс осуществляется через ароморфозы приспособительные изменения организмов, в результате которых общая энергия ж
Совершенствование регуляции и управления
Как отмечают многие авторы, эволюционный прогресс сопровождается не только увеличением интенсивности энергетического обмена, но и совершенствованием процессов регуляции и управления. Грант (1980, 1
Мегаэволюция
Выше мы рассматривали такие этапы эволюции, как микроэволюция и макроэволюция. Теперь остановимся на вопросах, связанных с проблемами мегаэволюции.
Мегаэволюцией Симпсон (1948), как и неко
Механизмы мегаэволюции.
Свойства биосферы определяются входящими в ее состав биоценозами (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), поэтому ее эволюционные изменения должны начинаться с изменения структуры биоценозов и особенно би
Регрессивная эволюция.
Биосфера в целом и отдельные ее биологические составляющие (популяции, биоценозы, экосистемы) представляют собой термодинамические, открытые, организованные системы. Они должны, поэтому, подчинятьс
Энтропия и негэнтропия
По поводу применимости термодинамики для описания биологических систем и процессов в научной периодике время от времени возникали (Беркинблит, 1965; Быховский, 1965; Сырников, 1965; Popper, 1965, 1
Энтропия.
Понятие энтропии - одно из основных понятий термодинамики, без использования которого невозможно термодинамическое рассмотрение ни равновесных, ни неравновесных процессов (Зарафянц, 1935; Шамбадаль
Негэнтропия.
Термин негэнтропия введен в термодинамику Бриллюэном (Brilloun, 1949, 1951; Бриллюэн, 1960, 1962) как меры порядка системы. С помощью этого понятия он попытался связать термодинамику, статистическу
Организованные системы
Бюргард (Beauregard Costa, 1960) отмечает, что термин информация в утверждении (48) употребляется в двух смыслах: в первом случае: негэнтропия —> информация - речь идет о собирании сведений, а в
Живые системы.
В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к размножению, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, ч
Термодинамические подходы к проблемам биологической эволюции
Термодинамический подход к проблеме эволюции и подход с точки зрения естественного отбора резко отличаются друг от друга и поэтому долгое время эти две теории эволюции практически не соприкасались.
Термодинамика и направленность эволюции
По вопросу о направленности эволюции существует не только большая литература, но и длительная, почти 200-летняя, дискуссия между ламаркистами и дарвинистами, конца которой не видно (Назаров, 1984;
Общие соотношения биологической термодинамики
В обычных условиях покоя организмы находятся в устойчивом состоянии с минимальной интенсивностью потребления кислорода, соответствующему основному или стандартному обмену. Под воздействием внешних
Часть 2. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: УСИЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Наличие в живой природе более совершенных и менее совершенных организмов никогда не вызывало сомнений и было очевидным задолго до появления эволюционного учения (Лункевич, 1936, 1940, 1943; Воронцо
Стандартный обмен
Перейдем теперь к характеристике основных процессов, входящих в понятие энергетического обмена. Это прежде всего основной и стандартный обмен. Под основным обменом имеют в виду интенсивность
Значение массы тела
Прежде всего, следует учитывать то, что стандартный обмен, как и другие виды энергетического обмена, связан с массой тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47). Из этих соотношений сл
Влияние температуры
Стандартный обмен, как и другие биохимические процессы, протекающие в организмах, сильно зависит от температуры среды, поэтому принято измерять потребление кислорода у пойкилотермных животных при 2
Акклимация и акклиматизация
Упомянутые неточности определения зависимости стандартного обмена от температуры, помимо естественного разброса данных о потреблении кислорода животными (зависящего от состояния животного, времени
Критерий упорядоченности
Как уже говорилось, согласно предположению Ивлева (1959, 1963) и Дольника (1968, 1978) арогенез состоит в усилении энергетического обмена организмов: усилении основного или стандартного обмена. Это
Максимальный обмен
Как отмечалось, понятие стандартный обмен (обмен покоя) недостаточно четко определено, так как в состоянии покоя активность разных животных различна и, измеряя потребление кислорода в таком состоян
Константа Рубнера
Еще один критерий эволюционного прогресса, который может быть получен в цифровом выражении, предложен Э.С.Бауэром (Bauer, 1931; Бауэр, 1935) и назван им константой Рубнера. Этот критерий осн
Простейшие
Хотя к настоящему времени накоплено достаточно много материалов по дыханию простейших, работ, обобщающих и систематизирующих эти данные, сравнительно немного (John, 1941; Винберг, 1949; Zeuthen, 19
Низшие беспозвоночные
Для большинства типов и классов беспозвоночных показана аллометрическа зависимость (46). Однако для многих типов низших беспозвоночных из-за ограниченного числа измеренных видов животных точность о
Черви - Plathelminthes (Плоские черви)
Из группы червей мы остановимся только на типе Plathelminthes, но при вычислении зависимости дыхания от температуры учитывались данные, полученные для аннелид. Хотя данных по влиянию температуры на
Высшие беспозвоночные
К высшим беспозвоночным животным относят типы членистоногих (Arthropoda), моллюсков (Mollusca), иглокожих (Echinodermata), щетинкочелюстных (Chaetognatha), оболочников (Tunicata) и полухордовых (He
Низшие насекомые - Apterygota
Данных о дыхании низших насекомых, к которым относят 4 отряда (Плавильщиков, 1957), немного, кроме, может быть, представителей отряда ногохвосток (Бызова, 1972). Согласно ее обзору два вида из отря
Высшие насекомые - Pterygota
К высшим насекомым относят около 25-30 отрядов класса Insecta (Плавильщиков, 1957; Бей-Биенко, 1980). В известных нам обзорах об интенсивности дыхания взрослых насекомых приводится сравнительно нем
Насекомые с неполным превращением
Отряд Blattodea(Таракановые).
Данных о дыхании тараканов сравнительно немного. В работе Донцовой и др.(1985) приведены собственные и литературные материалы о массе тела и
Насекомые с полным превращением
Отряд Coleoptera (Жесткокрылые).
Для этого отряда имеются данные о массе тела и дыхании (117 видов насекомых, 133 измерений) из 19 семейств (Алексеева, Зотин, 1995). Авторы приводят следую
Суперорганизмы.
Совсем иные значения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr получаются, если рассматривать суперорганизмы из отряда перепончатокрылых. Известно, что многие пчелы (Moritz, Southw
Макросистематика насекомых
Класс насекомых включает от 24 до 30 отрядов (классификация класса находится еще в процессе становления и точное число отрядов не установлено). Из них мы будем говорить только о 12 наиболее распрос
Taxodonta —> Eulamellibranchia —> Dysodonta
При определении критерия упорядоченности принимали, что моллюски умеренного пояса дышат в 1.66 раз сильнее, чем тропического. В этом случае получаем для класса двустворчатых моллюсков:
Таб
Bivalvia—> Gastropoda—> Loricata—> Cephalopoda
Тип Echinodermata (Иглокожие)
Работ, в которых изучалась скорость потребления кислорода взрослыми формами иглокожих сравнительно немного. Больше других в э
Caudata -> Gymnophiona -> Anura
Так же располагают отряды амфибий некоторые другие авторы (Наумов, 1950; Матвеев, 1956), но обычное расположение этих отрядов следующее: Gymnophiona - Caudata - Anura (Брэм, 1931; Кашкаров, Станчин
Testudintes —> Rhynchocephalia —> Squamata —> Crocodylia
В настоящее время еще преждевременно обсуждать вопрос о том правильно ли расположены семейства пресмыкающиеся в каждом подотряде согласно табл.36, так как экспериментальных данных о стандартном обм
Gt; Chiroptera —> Primates —> Cetacea —> Perissodactyla
Последовательность расположения отрядов по этой схеме отличается не только от предложенной другими авторами (табл.38), но и макросистемы отрядов млекопитающих, описанной в работе Зотина и Владимиро
Изменение энергетического обмена в ходе эволюции
Как отмечалось выше, вывод Дольника (1968), согласно которому по мере усложнения организации животных стандартный обмен заметно возрастает, подтверждается всеми известными нам данными. Чтобы сделат
Биологический и физический смысл эволюционного прогресса
Как видно из сказанного выше, в эволюционном прогрессе организмов мы различаем биоэнергетический прогресс, измеряемый с помощью коэффициента а [(46), (47)], и собственно прогрессивную эволюц
Аллогенез и катагенез
В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой
Критерии организованности
Негэнтропийные эффекты. Прежде всего, можно говорить, в принципе, об использовании для эволюционных проблем понятия негэнтропийного эффекта
Адаптация к условиям существования.
Очевидно, что в северных широтах необходима более совершенная терморегуляция, так как здесь имеются четкие сезонные изменения температуры и увеличивается разность между температурой тела животных и
Gt; Lagomorpha -> Perissodactyla
Указанное расположение отрядов не очень сильно отличается от макросистематики отрядов, основанной на использовании критерия упорядоченности в классе млекопитающих (рис.26). Выделяются, пожалуй, тол
Суперорганизмы.
Помимо гомойотермных животных, к терморегуляции способны и, так называемые, суперорганизмы. К ним относятся сообщества некоторых общественных насекомых: муравейники, термитники, рои пчел, а
Эволюция максимальной продолжительности жизни животных.
Некоторые авторы указали на то, что в процессе биологической эволюции максимальная продолжительность жизни животных заметно возрастает (Sacher, 1975; Аринчин, 1982; Culter, 1984). Особенно наглядно
Зависимость массы мозга от массы тела.
Многие авторы изучали зависимость массы головного мозга от массы тела позвоночных животных (Friedenthal, 1910; Bonin, 1937; Crile, Quiring, 1940; Stephan, Andy, 1964; Jerison, 1970, 1973, 1988; Ste
Зависимость массы мозга от потребления кислорода
Как сказано, масса мозга аллометрически зависит от массы тела животных (171). С другой стороны, хорошо известна в сравнительной физиологии аллометрическая зависимость (46) между стандартным обменом
Изменение организованности животных в процессе эволюции
Как видно из приведенных данных, по некоторым показателям мозга (коэффициент энцефализации, энергетика мозга и коры головного мозга), а также по максимальной продолжительности жизни и совершенству
Часть 4. МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
Большинство отечественных эволюционистов не видят необходимости в постановке вопроса о специальных механизмах макроэволюции, отличных от микроэволюционных (Завадский, Колчинский, 1977; Иорданский,
Адаптация к высокогорью
Адаптация к горным условиям жизни, куда постепенно могут быть вытеснены виды, не выдерживающие конкуренции за жизнь, связана с акклимацией и акклиматизацией не только к низкому содержанию кислорода
Адаптация к физическим нагрузкам
В условиях борьбы за существование в системе хищник-жертва или при недостаточной обеспеченности пищей выживание животных связано с интенсивной мышечной работой: в этих условиях многие виды животных
Часть 5. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И ТЕПЛОВЫЕ БАРЬЕРЫ
В процессе прогрессивной эволюции происходит непрерывное увеличение стандартного обмена животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.41; рис.28). Встает, однако, вопрос, возможно ли дальней
Способны ли крокодилы и динозавры к терморегуляции?
Представленная гипотеза возникновения терморегуляции открывает новые возможности для установления времени появления гомойотермии в процессе эволюции позвоночных животных, определения уровня
Увеличение относительных размеров мозга
Многие авторы справедливо указывают, что прогрессивная эволюция характеризуется не только усилением энергетики организмов, усложнением их строения и функционирования, но и совершенствованием информ
Виртуальные цивилизации.
Следует отметить, что человеческая цивилизация могла и не возникнуть, так как, по всей видимости, первыми среди позвоночных животных встали на путь увеличения относительных размеров мозга представи
Социальная деятельность животных
Выше говорилось о предпосылках возникновения цивилизаций на базе увеличения относительных размеров мозга и связанной с этим разумной деятельностью. Но возможно, что это не единственный биологически
Ноосфера как следствие принципа наискорейшего спуска
Земная цивилизация является порождением человеческого разума и рук. Вопрос состоит в том, имела ли она биологические предпосылки? Не в смысле истории возникновения человека или отряда приматов, а в
Принцип наискорейшего спуска, как основа эволюции Вселенной
Согласно теории тепловой смерти Клаузиуса, которая вытекает из второго начала термодинамики, Вселенная движется к состоянию равновесия. Логично было бы предположить, что это движение осуществляется
Третий тепловой барьер
Как отмечалось, помимо первого теплового барьера, который возникает в процессе прогрессивной эволюции и приводит к появлению гомойотермных животных, и второго теплового барьера, преодоление которог
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая монография завершает серию работ, в которых сделана попытка построить термодинамические основы теоретической биологии. Эта попытка длится более 30 лет и начиналась работой «Thermodynamic
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Новости и инфо для студентов