Крог (Krogh, 1916) высказал парадоксальную идею, согласно которой стандартный обмен арктических животных выше, чем тропических. Эта идея породила большое число исследований энергетического обмена у животных, живущих в разных географических широтах, а также постановку многочисленных экспериментов по акклимации животных к высоким и низким температурам среды. Усиление энергетического обмена животных, живущих при более низких среднегодовых температурах среды, получило название
метаболитическая адаптация (Проссер, 1977а,б; Ивлева, 1981; Шмидт-Ниельсен, 1982).
Пойкилотермные животные. В отношении пойкилотермных животных представление о более высоком уровне стандартного обмена у северных видов по сравнению с более южными кажется особенно необычным. Поэтому полученные по этому поводу данные были встречены довольно скептически (Ивлева, 1972, 1981). Однако после работы Шоландера с соавторами (Schelander et al., 1953), четко показавших наличие метаболитической адаптации у северных видов ракообразных и рыб, накопилось огромное число наблюдений, проведенных на многих типах и классах пойкилотермных животных, подтверждающих идею Крога (Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982; Озернюк, 1985, 1992; Зотин, 1988). Как видно из рис.11, тропические виды ракообразных при 30°С потребляют значительно больше кислорода, чем арктические виды той же массы тела при 0°С. Однако, если пересчитать данные, полученные для тропических видов, по нормальной кривой Крога (67) на 0°С, то оказывается, что скорость потребления кислорода тропическими видами намного ниже, чем арктическими (рис. 11).
Наличие метаболитической адаптации показано также для амфибий (Владимирова, Зотин, 1994). Так, в отряде Anura наземные амфибии умеренных широт имели а=0.89±0.051 (n=21), a тропические виды а=0.62±0.060 (n=9). Это не относится к водным амфибиям из отряда Caudata, где различия между умеренными и субтропическими видами лежали в пределах ошибки (Владимирова, Зотин, 1994). Также обстоит дело с насекомыми. Показано, что сопоставимый стандартный обмен тропических видов жуков (Barthalamew, Casey, 1977; Lighten, 1991) и бабочек (Barthalamew, Casey, 1978) в 1.5-2.8 раза ниже, чем видов, живущих в умеренном климате (см. табл.4). Как видно из табл.4, это относится и к другим отрядам насекомых и в среднем стандартный обмен насекомых умеренной зоны на 166% выше, чем тропической.
В указанных выше работах речь шла о разных видах одного и того же класса или отряда, но метаболитическая адаптация наблюдается и у разных популяций одного вида животных, живущих при разных температурах среды, в
разные сезоны года и при экспериментальной акклимации и акклиматизации животных.
В популяциях моллюсков Patella vulgata и P.aspera, живущих на разных глубинах моря у берегов Шотландии, скорость потребления кислорода, замеренная летом при 15°С, была выше у особей, живущих на глубине, где температура воды 12°С по сравнению с особями, живущими у поверхности воды при температуре 32-37°С (Davies, 1966, 1967).
Заметные различия в интенсивности потребления кислорода, измеренной при одной температуре, наблюдаются у пойкилотермных животных в разные сезоны года (Ивлева, 1981; Ибраимова, 1982). В частности, у рыбки Fundulus parvipennis (Wells, 1935), различных представителей ракообразных (Edwards, Irving, 1943; Vernberg, 1959; Anraku, 1964; Fish, Preece, 1970; Silverthorn, 1973), тропических дождевых червей (Saroja, 1961), брюхоногих моллюсков рода Виlliа (Dye, McCwynne, 1980) зимой стандартный обмен выше, чем летом.
Наконец, об экспериментальной акклимации пойкилотермных животных. Еще в работе Уэллза (Wells, 1935) было показано, что у рыбки Fundulus parvipennis, адаптированной к температуре 12°С, интенсивность потребления кислорода, измеренная при 12°С и 20°С, была на 30-40% выше, чем у адаптированных к 20°С. Сходные данные получены для многих других видов рыб (Bullock, 1955; Wallace, 1973; Campbell, Davies, 1975), амфибий (Rieck et al., 1960; Fitzpatrick, Brown, 1975) и ракообразных (Dehnel, 1960; Edney, 1964; Carlisle, Cloudsley-Thompson, 1968).
У моллюсков, насекомых и пауков также обнаружено увеличение интенсивности потребления кислорода при акклимации к холоду на 15-30% (Cloudsley-Thompson, 1970). Взрослые тараканы Periplaneta americana, акклимированные к 10°С, потребляют кислорода на 40% больше, чем акклимированные к 26°С (Dehnell, Segal, 1956). Кривая зависимости потребления кислорода от температуры у жуков из рода Melasoma, адаптированных к 12°С, при всех температурах от 10°С до 40°С была на 30-40% выше, чем у жуков, адаптированных к 25 °С (Keister, Buck, 1974). У тропических видов червей Periopyx excavatus, акклимированных в течение 2 недель к
температуре 10°С, потребление кислорода, измеренное при 25°С, было выше, чем у червей, живущих при комнатной температуре в 22-27°С (Kale, Rao, 1973).
Гомойотермные животные. У гомойотермных животных, обладающих способностью к терморегуляции и регуляции теплоизолирующих свойств покровов тела, акклимация и акклиматизация к холоду имеет особенности, не свойственные пойкилотермным животным (Хаскин, 1975, 1984; Слоним, 1982а, 1986; Пантелеев, 1983; Якименко, 1984; Шилов, 1985; Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989). Прежде всего, адаптация к низким и высоким температурам сказывается на всей кривой терморегуляции рис.45: при холедовой адаптации она смещается вверх (т.е. возрастает стандартный обмен), иногда расширяется и смещается в сторону низких температур (Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989). В данной главе мы остановимся в основном на данных, показывающих увеличение стандартного обмена при адаптации гомойотермных животных к более холодным температурам среды.
Сравнивая между собой кривые терморегуляции тропических и арктических млекопитающих Шоландер с соавторами (Schelander et al., 1950) показал, что у арктических животных стандартный обмен выше, кривые терморегуляции более пологи и оптимальная точка сдвинута в сторону низких температур. Сходные наблюдения сделаны на птицах (Kendeigh et al., 1977). Так, у тропических видов птиц стандартный обмен и кривые терморегуляции ниже, чем у птиц средних широт. Имеется четкая корреляция между географической широтой места обитания птиц и уровнем стандартного обмена: чем выше широта, тем больше стандартный обмен (Weathers, 1979).
Доказательства, приводимые Шоландером, вошли во многие руководства и монографии (Слоним, 1952, 1982 б; Шмидт-Ниельсен, 1982; Шилов, 1985; Зотин, 1988) и не вызывают сомнений. Но они получены для представителей разных отрядов млекопитающих и, следовательно, могут определяться не только условиями жизни животных, но и видовыми особенностями терморегуляции. Необходимо было поэтому сопоставить кривые терморегуляции у представителей более мелких таксонов. Это было сделано для отдельных отрядов класса млекопитающих (Владимирова, Зотин, 1989).
Таблица 56
Масса тела M (г), стандартный обмен (а, мВт/г), у представителей разных отрядов млекопитающих, живущих в разных климатических поясах (Владимирова, Зотин, 1989)
| Отряд | Климатический пояс | M | а | n |
| Marsupialia | Тропики | 14,5 | ||
| Субтропики | 13,8 | |||
| Умеренный | 15,1 | |||
| Lagomorpha | Субтропики | 22,1 | ||
| Умеренный | 28,5 | |||
| Субарктика | 14,4 | |||
| Rodentia | ||||
| Белкообразные | Тропики | 20,6 | ||
| Субтропики | 19,0 | |||
| Умеренный | 23,5 | |||
| Мышеобразные | Тропики | 20,4 | ||
| Субтропики | 24,5 | |||
| Умеренный | 36,6 | |||
| Субарктика | 45,4 | |||
| Carnivora | Тропики | 15,7 | ||
| Субтропики | 22,3 | |||
| Умеренный | 24,2 | |||
| Субарктика | 40,1 | |||
| Artiodactyla | Тропики | 21,0 | ||
| Умеренный | 28,9 | |||
| Субарктика | 25,1 |
Как видно из табл.56, где представлены основные показатели терморегуляции, сопоставимый стандартный обмен [константа а из формулы
(46)] в основном выше у животных, живущих в более северных широтах. Особенно четко это выявляется в отряде грызунов и хищных, у которых исследовано сравнительно большое число видов (табл.56). Эта тенденция выявляется не только при сопоставлении сопоставимого стандартного обмена представителей отряда животных, но и при сравнении отдельных семейств. Так, расчет по данным, приводимым в обзоре Зотина и Владимировой (1986 б) для семейства хомяковых из отряда грызунов, показывает, что у арктических и субарктических хомяков (N=2) коэффициент а=39.1 мВт/г против 31.9 у хомяков умеренного пояса (N=35), т.е. больше на 22%. В свою очередь у хомяков умеренного пояса коэффициент а на 36% больше, чем у хомяков тропического пояса (а=20.2; N=31). То же самое относится к представителям семейства волчьих из отряда хищных (Зотин, Владимирова, 1986а): у полярного песца (Alopex lagopus) a=24.6 мВт/г, что на 15% больше, чем у представителей семейства волчьих, живущих в умеренном поясе (а=21.3; N=6), и у волчьих умеренного пояса - на 25% больше, чем у животных тропического пояса (а=15.9; N=4). В семействе оленевых из отряда парнокопытных для северного оленя (Rangifer tarandus) a=32.2 мВт/г против a=28.8 (Ν=6) оленевых умеренного пояса, т.е. стандартный обмен арктического вида на 12% больше, чем у животных умеренного пояса. Наконец, у полярного медведя Ursus maritimus коэффициент α=13.9 мВт/г (п=2) против a=23.2 (n=1) у бурого медведя U. arctos и а=22.5 (n=2) у черного медведя U. атеriсапus.
То же самое относится к показателям, характеризующим совершенство температурного гомеостаза (табл.47).
Другой путь изучения метаболитической компенсации состоит в изучении энергетического обмена у представителей популяций одного вида, живущих в разных географических районах. И в этом случае получены данные, показывающие увеличение стандартного обмена для более северных популяций. Например, на рис.46 приведены данные о кривых терморегуляции крыс, живущих в разных широтах.
Как видно из этих наблюдений представители популяции крыс из Мурманска и Санкт Петербурга имели стандартный обмен на 22% выше, чем у
крыс из Севастополя, и на 44% выше, чем у крыс из Сухуми (Слоним, 1952; Руттенбург, 1953). В популяции полевой мыши Apodemus agrarius, живущей на широте 60°, стандартный обмен был на 50-60% выше, чем в популяции с широты 52° (Смирнов, 1957). У представителей рыжей полевки Clethrionomys glareolus из района Москвы стандартный обмен был на 11% выше, чем у популяции из Плоешти (Visinescu, 1967). Сходные данные получены и для других видов грызунов (Калабухов, Ладыгина, 1953; Кривошеев, Бурмакин, 1971; Collins, 1973). Исключением является работа Шека (Scheck, 1982), в которой найдено, что кривая терморегуляции у представителей хлопкового хомяка Sigmodon hispidus из южных и центральных районов Техаса при всех температурах была выше, чем у хомяков из северных районов Канзаса. Таким образом, в популяциях грызунов, живущих при более низких среднегодовых температурах, стандартный обмен, как правило, выше, чем в популяциях из более теплых краев.
Большое число исследований посвящено изучению изменения кривых терморегуляции в разные сезоны года, т.е. сезонной акклиматизации животных одного вида. В этом случае получены довольно противоречивые результаты, что не удивительно, так как повышение энергетического обмена в зимнее время года является возможной, но не единственной реакцией на похолодание. Можно себе представить три пути адаптации гомойотермных животных к холоду. Первый связан с увеличением стандартного обмена и изменением кривых терморегуляции. Это требует повышенного потребления пищи. В зимних условиях сделать непросто. Второй путь - изменение теплоизоляционных свойств покровов и образа жизни, что позволяет снизить уровень стандартного обмена и уменьшить потребность в пище. Третий путь, на который встали многие животные (как гомойотермные, так и пойкилотермные), - зимняя спячка, когда проблема пищи отпадает, так как энергетический обмен сведен к минимуму. И все же у большинства млекопитающих, ведущих зимой активный образ жизни, стандартный обмен зимой, как правило, выше, чем летом (Зотин, 1988, Владимирова, Зотин, 1989), хотя у некоторых хищных млекопитающих отмечено снижение стандартного обмена в зимнее время года (Irving et al., 1955;
Сегаль, 1978; Golighty, Ohmart, 1983). Достаточно противоречивые результаты получены и при изучении сезонной акклиматизации птиц. Показано, например, что у большого числа видов воробьиных птиц зимой стандартный обмен выше, чем летом, а у многих неворобьиных птиц ниже или близок летнему (Гаврилов, 1980).
Теперь об экспериментальных работах по акклимации птиц и млекопитающих. Джеленео (Geleneo, 1934a,b; Слоним, 1982а) показал, что у изученных им птиц и млекопитающих, акклимированных в течение 3-4 недель к низким температурам среды, происходит усиление стандартного обмена. Эти наблюдения были подтверждены позднее многими другими авторами. Например мыши, акклимированные в течение 2-4 недель к температуре 21°С, имели кривую терморегуляции, расположенную выше, чем у акклимированных к 36°С, причем стандартный обмен этих мышей превышал стандартный обмен последних на 40% (Pennycuik, 1967). Олений хомячок Peromyscus maniculatus, акклимированный в течение 8 недель к температуре 35°С, имел стандартный обмен на 23% ниже, чем у акклимированных к 24°С (Roberts, Chaffee, 1976). Уровень стандартного обмена песчанки Meriones unguiculatus, акклимированной к 5°С в течение 6 недель, оказался почти на 40% выше, чем у акклимированной к 24°С, а у акклимированной к 35°С - на 11% ниже, чем в контроле при 24°С (Luebbert et al., 1979). У летучей лисицы Rousettus aegyptiacus уровень стандартного обмена при акклимации животных в течение 6 нед. к 15°С был на 80% выше, чем при акклимации к 30°С (Noll, 1979). И хотя имеются исследования, в которых не найдено усиления стандартного обмена при акклимации млекопитающих к низким температурам (Hart, 1953; Пантелеев, 1983), общее усиление энергетического обмена при акклимации гомойотермных животных к низким температурам сомнений не вызывает.
Итак, при акклимации, акклиматизации и генотипической адаптации к низким температурам среды как у пойкилотермных, так и у гомойотермных животных происходит повышение уровня стандартного обмена. Этот вывод подтверждается довольно многочисленными исследованиями тканевого дыхания, концентрации субстратов окисления, активности дыхательных
ферментов и концентрации митохондрий в клетках животных, акклимированных или акклиматизированных к низким температурам (Меерсон, 1973; Проссер, 1977; Хаскин, 1975, 1984; Ибраимова, 1982).
Естественно, что при возвращении животных после акклимации или акклиматизации в начальные температурные условия эти изменения не могут исчезнуть мгновенно и должен пройти некоторый период времени, прежде чем произойдет реакклиматизация организмов. Например, у кенгуровой крысы Dipjdomys merriami зимой стандартный обмен равен 8,53, а летом 6,79 мВт/г (Yousef, Dill, 1971). При акклимации тех и других к 34°С в течение 6 суток интенсивность потребление кислорода у зимних крыс на всех стадиях акклимации выше, чем у летних и снижается до 5,50 мВт/г, против 4,82 у летних. Следовательно, процесс реакклиматизации длится тем дольше, чем глубже осуществилась акклиматизация животного. В случае генотипической адаптации индуцибильно-адаптивный процесс заходит так далеко, что реакклиматизация может не произойти совсем. В этом случае можно считать, что вид продвинулся по шкале прогресса и его потомки или новые виды, родоначальником которых он становится, могут успешно конкурировать с другими видами, более южных широт.