Адаптация к высокогорью
Адаптация к горным условиям жизни, куда постепенно могут быть вытеснены виды, не выдерживающие конкуренции за жизнь, связана с акклимацией и акклиматизацией не только к низкому содержанию кислорода в воздухе, но и к пониженной температуре среды, повышенному уровню солнечной радиации и т.д. В этих условиях на изменение стандартного обмена помимо гипоксии могут накладываться и другие факторы, например, ультрафиолетовое излучение, которое у крыс приводит к общему снижению энергетического обмена (Слоним, 1952). Радиация с длиной волны от 400 до 1400 нм приводит к снижению стандартного обмена и всей кривой терморегуляции у бурундука Tamias striatus (Neal, Lustick, 1975). Облучение птиц также снижает уровень стандартного
обмена (Lustick, 1969; De Jong, 1976). Наоборот, понижение температуры воздуха в высокогорье должно приводить к усилению интенсивности потребления кислорода. Показано, что стандартный обмен птиц из отряда воробьинообразных одного вида, живущих в горах, выше, чем у птиц, живущих на уровне моря: у Lemosticte aretea - на 36%, у Carpodacus mexicanus - на 16% (Clemens, 1988).
Отделить все эти факторы друг от друга непросто, и нет ничего удивительного в том, что о влиянии горных условий жизни на уровень стандартного обмена живущих там животных и человека получены достаточно противоречивые данные (Барбашова, 1960; Беркович, 1964; Айдаралиев и др., 1982; Слоним, 1982в). Так, у малого бурундука, живущего на высоте 4000 м над уровнем моря, кривая терморегуляции совпадает с полученной для животных, живущих на высоте 670 м (Willems, Armitage, 1975). То же самое найдено для оленьего хомячка Peromyscus maniculatus (Mûrie, 1961). С другой стороны, ряд авторов обнаружили у оленьего хомячка, живущего на высоте 3000 м, что летом кривая терморегуляции и стандартный обмен у них ниже, чем у живущих на высоте 1220 м и, тем более, на уровне моря, а зимой - все наоборот (Hock, Roberts, 1966; Roberts et al., 1966). Основной обмен у людей, прибывших в горы, повышается (Brechme, Gyorgy, 1927; Loewy, 1932; Байченко, 1935; Воронин и др., 1958; Миррахимов, 1967). Еще в большем числе исследований показано, что у млекопитающих и людей при измерении в барокамере и в горах потребление кислорода сохраняется на обычном для равнины уровне (Clark, Otis, 1952; Stickney, Van Liere, 1953; Meda, 1955; Freyberg, 1956; Крепе и др., 1956; Ullrick et al., 1956; Барбашова, 1960; Burras et al., 1974).
Следует учитывать, что опыты в барокамерах не являются достаточно убедительными, так как обычно животных и людей содержат в них не круглосуточно, а по 6-12 ч в день. Не исключено поэтому, что при указанной постановке опытов акклимация к гипоксии компенсируется реакклимацией и в целом стандартный или основной обмен не изменяется. Этого нельзя сказать о работе Улрик и др. (Ullrick et al., 1956) и об измерениях, проводимых в горах.
Согласно данным Буррус и др. (Burrus et al., 1974) повышение основного обмена у людей на высоте 3800 м наблюдается только в первые дни акклимации и через 25 суток он приближается к равнинному уровню, а в дальнейшем не меняется. Имеются также наблюдения, согласно которым энергетический обмен животных и людей, живущих в горах, имеет тенденцию к снижению (Яковенко, 1938; Слоним, 1961; Hock, Roberts, 1966; Torrance et al., 1970/1971). Все эти наблюдения дали основание Слониму (1982) сделать вывод, что при адаптации к высокогорью у людей в первые 2 недели происходит повышение основного обмена, в последующие 4-5 недели он снижается до нормального уровня, а у постоянно живущих в горах людей основной обмен ниже, чем у людей, живущих в равнинах.
Таблица 57 Интенсивность потребления кислорода 
(мл O 2/г сухой массы·час) при 30°С у
муравьев рода Ропопотуrтех, живущих на разной высоте над уровнем моря (Mac Kay, 1982).
| Высота (м) | |||
| Виды | P. montanus | P. subnitidus | P. rugosus |
| Личинки | 1.24±0.061 | 1.37±0.050 | 0.87±0.022 |
| Куколки | 1.56±0.094 | 1.20±0.136 | 0.91±0.022 |
| Молодые муравьи | 3.20±0.164 | 2.48±0.116 | 1.86±0.033 |
| Взрослые рабочие муравьи | 2.85±0.079 | 2.08±0.081 | 1.76±0.032 |
| Самки | 3.00±0.039 | 1.93±0.099 | 1.35±0.054 |
Как показал Кинканон (Kincannon, 1957) стандартный обмен жуков Tribolium confusion, пойманных на высоте 500 футов над уровнем моря, был равен 1,60 мл О2/г · ч, в то время как у жуков, пойманных в горах на высоте 6750 футов, - 4,02 мл О2/г·ч. У муравьев рода Ропопотугтех, живущих на разных высотах, на всех стадиях развития у высокогорных видов интенсивность
дыхания выше по сравнению с равнинными животными (табл.57). Наконец, проведенные нами расчеты по данным Dresco-Derouet (1973), показали, что у скорпионов вида Buthus occitanus, живущих в горах на высоте 1000 м и выше, а=0.314 мВт/г, против а=0.284 у представителей этого вида, живущих на высоте 450 м, т.е. стандартный обмен у первых выше примерно на 10%.
Таким образом, хотя и требуются дополнительные исследования для окончательного решения вопроса о влиянии горных условий жизни на стандартный обмен животных, очевидно, что генотипическое приспособление к этим условиям сопровождается возрастанием интенсивности энергетического обмена и повышением мощности дыхательной системы. Так, по данным Меерсона (1973, 1974) при адаптации к горным условиям жизни происходит, например, увеличение содержания митохондрий в клетках и тканях. Хотя данные и по этому поводу достаточно противоречивы, индуцибильно-адаптивный процесс сопровождается, по-видимому, увеличением активности дыхательных ферментов, концентрации митохондрий и интенсивности дыхания гомогенатов тканей у адаптированных животных (Меерсон, 1973, 1974; Проссер, 1977а; Багдосарова, 1980; Ибраимова, 1982).