В процессе прогрессивной эволюции происходит непрерывное увеличение стандартного обмена животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.41; рис.28). Встает, однако, вопрос, возможно ли дальнейшее усиление энергетического обмена животных или прогрессивная эволюция достигла своего предела в классе птиц и прекратилось? Это вопрос не такой уж праздный, так как температура тела млекопитающих равна 36-38°С, а птиц 40-41°С, и дальнейшее увеличение температуры тела чревато тяжелыми последствиями для животных.
Очевидно, что повышение температуры тела гомойотермных животных связано с усилением энергетического обмена. Для того, чтобы доказать это, в табл.59 сопоставлены стандартный обмен (коэффициент а) и температура тела у представителей разных отрядов млекопитающих. Как видно их этой таблицы увеличение стандартного обмена коррелирует с возрастанием средней температуры тела: коэффициент корреляции между логарифмом коэффициента а и температурой тела равен 0.783±0.087 (n=18) и значимо отличается от нуля (Zotin et al., 2000).
Если показать зависимость температуры тела млекопитающих от сопоставимого стандартного обмена в полулогарифмической шкале координат, то можно видеть, что она может быть выражена экспонентой (рис.51). Расчет методом наименьших квадратов по данным, приводимым в табл.51, показывает, что эта зависимость может быть записана в следующем виде:
t0 = 33.3·exρ(0.0037·a). (183)
Найдено, что помпейская полихета Alvinella pompejana выдерживает температуру до 80°С, а некоторые прокариоты могут расти даже при 113°С (Сагу et al., 1998). Однако эти случаи просто показывают, что живые организмы способны приспосабливаться к самым экстремальным температурным условиям существования. Обычно же животные плохо переносят температуру выше 50°С.
Таблица 59
Коэффициент а (мВт) и средняя температура тела t°C y различных отрядов млекопитающих (Zotin et al., 2000). N - число изученных видов, n - число измерений.
| Отряды | a | t°C | N | n |
| Monotremata | 8.68 | 32.1 | ||
| Insectivora: | ||||
| Сем. Tenrecidae | 7.79 | 32.2 | ||
| Сем. Erinaceidae | 12.75 | 34.8 | ||
| Сем. Talpidae | 30.26 | 35.6 | ||
| Сем. Soricidae | 47.28 | 37.7 | ||
| Edentata | 10.11 | 33.5 | ||
| Chiroptera | 19.09 | 34.6 | ||
| Marsupialia | 13.46 | 35.4 | ||
| Primates | 20.44 | 36.8 | ||
| Rodentia | 24.76 | 37.1 | ||
| Hyracoidea | 14.63 | 37.3 | ||
| Cetacea | 34.54 | 37.3 | ||
| Perissodactyla | 32.28 | 37.4 | ||
| Pinnipedia | 31.91 | 37.5 | ||
| Carnivora | 23.98 | 38.1 | ||
| Tylopoda | 19.08 | 38.4 | ||
| Artiodactyla | 27.33 | 38.4 | ||
| Lagomorpha | 23.25 | 38.6 |
Например, температура тела, смертельная для млекопитающих равна 43-44°С (Иванов, 1984). Как следует из формулы (183) усиление энергетического обмена в процессе эволюции не может, поэтому, превысить величину коэффициента а=73 мВт, так как температура тела при этом поднимется до величин порядка 43.6°С, т.е. до величин, приводящей к гибели млекопитающих.
Близкие результаты получены экспериментальным путем для птиц. Так для ворона Carves cortex ruficollis показано, что при температуре среды равной 32°С а=27.73, tT=39.38°C; при 38°С а=28.08, tT=40.03°C; при 40°С а=31.81, tT=40.33°C; при 42°С а=32.35, tT=41.06°C; при 45°С а=47.66, tT=42.10°C; при 50°С а=61.62, tT=44.73°C (Marder, 1973). Летальная температура тела для птиц несколько выше, чем у млекопитающих, но и в этом случае согласно приведенным данным зависимость температуры тела от величины коэффициента а имеет вид:
t° = 36.4 · ехр(0.0033 · а) (184)
т.е. при величине коэффициента а=80 мВт температура тела достигнет величин порядка 47°С - величины предельной для жизни птиц. Другими словами существует некий "тепловой барьер" для биоэнергетического прогресса, перешагнуть который с помощью увеличения уровня стандартного обмена невозможно.
Следует отметить, что существует не один тепловой барьер, а, по крайней мере, три (Зотин и др. 19986). Два первых из них связаны с энергетикой животных, последний - с энергопроизводством всего человечества.
Первый тепловой барьер возникает на ранних стадиях биоэнергетического прогресса задолго до появления млекопитающих или птиц (рис.53). Дело в том, что на рис.28 речь шла о стандартном обмене, т.е. об энергетическом метаболизме в состоянии покоя. Но большинство животных редко находятся в таком состоянии, так как им приходится двигаться в поисках пищи, для размножения, в попытках спасти свою жизнь. Другими словами, большую часть
жизни животные находятся в состоянии активного, а иногда и максимального обмена, при котором температура тела может сильно возрастать и превысить допустимые пределы в 45-50°С. Первый тепловой барьер связан, поэтому, с активным обменом и преодолевается путем возникновения терморегуляции, которая позволяет производить работу без значительного повышения температуры тела (Зотин и др., 19986).
Второй тепловой барьер возникает, как уже отмечалось, у гомойотермных животных, находящихся в состоянии покоя. Этот второй тепловой барьер преодолевается путем появления такого социального явления, как цивилизация, при которой биоэнергетический прогресс достигается использованием источников энергии, лежащих вне организмов, так что температура тела не возрастает или возрастает в допустимых пределах (Zotin,
Lamprecht, 1996; Зотин и др., 19986).
Очевидно, что в процессе увеличения энергопотребления цивилизация,
человечество в целом подходит к третьему тепловому барьеру, связанному с повышением средней температуры среды и приводящему к катастрофическим экологическим последствиям. Дальнейший энергетический прогресс человечества невозможен и он может продолжаться только в том случае, если энергоемкие производства будут выведены за пределы Земли (Зотин и др., 1998 б; Зотин, Зотина, 1998).
Для последовательности изложения мы начнем с рассмотрения первого теплового барьера и связанного с этим возникновением в процессе эволюции гомойотермии.