рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Что есть ген?: от Моргана до наших дней

Что есть ген?: от Моргана до наших дней - раздел История, ВЕК ГЕНЕТИКИ: ЭВОЛЮЦИЯ ИДЕЙ И ПОНЯТИЙ   Начну С Цитат, Предоставив Читателю Возможность Отгадать, Кто...

 

Начну с цитат, предоставив читателю возможность отгадать, кто их автор и тем самым прикоснуться к истории генетики.

1. "У современных последователей Менделизма факты часто превращаются в факторы с большой легкостью. Если один фактор не может истолковать факты, изобретается дополнительный, если двух недостаточно, привлекается третий. Иногда искусное жонглерство позволяет удивительным образом сделать результаты превосходно "объяснимыми", поскольку каждый раз объяснение изобретается заново. Presto! Объяснить факты теми же факторами, которые мы сами изобрели, чтобы объяснить их! ... Я понимаю, как важно упорядочить наши результаты на основе небольшого числа допущений. Однако, я опасаюсь, что мы быстро разовьем некий сорт Менделевского ритуала, чтобы истолковать необычные факты на основе альтернативного наследования. До тех пор, пока мы ясно осознаем чисто произвольный характер и формальность наших формул, то особого вреда нет; надо только честно заявлять, что исследователи, которые работают на основе правил Менделя, не забывают о гипотетической природе факторов".

2. "... Я как раз в это время отдал в печать небольшую статью, в которой критиковал известное предположение о том, что ядро может быть носителем наследственных характеристик пола. Напротив, я предполагаю, что протоплазма может быть ответственна за конечный результат... В настоящее время очевидно, что хромосомная теория не может объяснить даже причины определения пола. Я чувствую еще большую уверенность в своей позиции..."

3. "Провозглашая принцип преемственности или индивидуальности хромосом, нас как бы приглашают закрыть глаза на то, что более загадочно, но и наиболее заманчиво и интересно. Покой ядра и преемственность хромосом — это два лозунга лености ума и инертности научной мысли, постулатом которой они и оказались, конечно".

4. "Если я трону струну скрипки в определенной точке, которая отстоит на дюйм от основания струны, то она издаст тон С. Но это вовсе не значит, что струна имеет какое-то +С тело в той точке, где она была прижата".

Первое высказывание принадлежит Т. Моргану из его приветственной речи в 1909 г. в Сент-Луисе (Миссури) на ежегодном съезде Американской ассоциации селекционеров (цит. по Allen, 1986). Второе взято из письма Моргана своему коллеге и другу эмбриологу Гансу Дришу от 23.10.1905 г. (Музрукова, 1999). Третья цитата принадлежит одному из классиков цитологии С. Г. Навашину (открыл двойное оплодотворение у растений) и взята из его книги 1926 года (цит. по Глушакова, 1983). Наконец, последнее высказывание взято из статьи Р. Гольдшмидта 1946 года, где он, используя изящную метафору, в очередной раз критикует концепцию дискретных генов в пользу представления о хромосомном континууме, наподобие струны скрипки (цит. по Carlson, 1966).

Эти высказывания дают возможность почувствовать извилистый путь становления концепции гена и хромосомной теории наследственности. Дискуссии в этой области в первые два десятилетия XX века замечательно проанализированы в статье А. Любищева (1925). Дальнейшая эволюция взглядов о гене вплоть до середины 60-х годов наиболее полно прослежена в сводках Carlson (1966) и Dunn (1965). Наконец, итоги векового пути критически рассмотрены в вышедшей в середине 2000 г. интернациональной сводке "The Concept of the Gene in Development and Evolution. Historical and Epistemological Perspectives" (2000).

Статья Любищева — первое серьезное научно-историческое исследование о том, как складывались взгляды на природу наследственных факторов (см. анализ Голубовский, 1982). Любищев сразу обозначает свой историко-научный подход:

"Не на основе фактов строятся теории, как думают представители так называемой индуктивной науки; всегда на основе теории факты укладываются в систему... Факты, считавшиеся интересными, перестают быть таковыми и забываются, на первое место выдвигаются другие, пребывавшие в тени". Главным в дискуссиях начала XX века, да и в последующие десятилетия, был вопрос: считать ли, что каждому признаку организма соответствует отдельный ген, и является ли ген абстракцией или реальностью и тогда какой?

Любищев отмечает быструю ревизию постулатов у датского генетика В. Иогансена, автора термина ген, сравнивая два издания его книги в 1909 и 1913 годах. В первом издании: "Слово ген свободно от всякой гипотезы; но выражает лишь тот твердо установленный факт, что многие особенности организма обусловлены особыми, находящимися в гаметах отделимыми и потому самостоятельными "состояниями", "основами", "зачатками" — короче тем, что мы именно будем называть генами... Каждая особенность, в основе которой лежит ген особый ген, может быть названа единичной особенностью". Через четыре года в этом же месте второго издания: "Мы ни в коем случае не должны себе представлять, что отдельному гену (или особому виду генов) соответствует отдельная особенность, "единичная особенность" или "признак", как любят выражаться морфологи. Подобное ранее распространенное представление должно быть обозначено не только как наивное, но и как совершенно ложное. В действительности, все реализованные признаки являются реакциями всей конституции данной зиготы..."

Генетики первых двух десятилетий разделились на лагеря. Одни из них придерживались понимания гена как абстрации, удобного термина при гибридологическом анализе (Бауэр, Бэтсон, Гольдшмидт). Другие, вслед за Морганом занялись поиском гена в материальных структурах клетки, хромосомах. Трудно поверить, что приведенные выше высказывания принадлежат Моргану, который уже в 1915 году опубликовал свою экспериментально обоснованную хромосомную теорию наследственности. Морган, будучи классическим эмбриологом, сознательно отказался на время от холистического подхода, ясно осознав различие проблем передачи и осуществления материальных субстанций наследственности. Объединив вокруг себя группу талантливых исследователей (названных впоследствии как Lords of Flies или Мушиные Лорды), он материализовал гены, установив их точную хромосомную прописку. Хромосомная теория — классический фонд и фундамент генетики. Однако, достигнутая на основе этой теории точность на время оставила в тени неполноту представлений, которая стала выявляться уже в 30-е годы при исследованиях эффекта положения мозаичного типа у дрозофилы(Carson, 1966; Dunn, 1965).

Правда, сам Морган никогда не забывал об этом и в 1934 году в своей Нобелевской лекции специально отметил: "Среди генетиков нет согласия на природу генов — являются ли они реальностью или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях эта частица ассоциирована со специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генетического анализа. В практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться".

Эта позиция Моргана удивительно совпадает с выводом Любищева о желательности сохранении естественного дуализма "Общее всего ген, по моему, можно определить как абстрактное понятие, которым мы пользуемся для приложения законов Менделя... и как та реальность, которая соответствует этому абстрактному понятию в половых клетках. Лучше в определение гена слово "признак" не вводить, так как это легко ведет к недоразумениям" (Любищев, 1925). Такого рода двойственность и размытость понятия, являются не слабостью, а силой, поскольку отражают глубинные, трудно выявляемые аспекты реальности (Rheinberger, 2000).

Переход на молекулярный уровень и выяснение генетической роли нуклеиновых кислот вновь сопровождались сменой представлений о природе генов и дискуссиями. И даже полное секвенирование ДНК геномов вовсе не снимает вопроса, что есть ген (Баранов и др., 2000). На молекулярно-генетическом уровне мы имеем дело с целой иерархией генетических единиц, которые функционально осмысливаются в ходе развития. Рассмотрим некоторые примеры.

В норме дрозофилы имеют красную окраску глаз, которая зависит от соединения в определенной концентрации красных и коричневых пигментов. Если вследствие мутаций блокируется синтез коричневых пигментов, окраска глаз становится ярко-красной; если блокируется синтез красных пигментов, цвет глаз становится коричневым. Однако в геноме разных видов дрозофил есть всего один локус, мутации которого ведут к остановке производства и красных, и коричневых пигментов. Именно с анализа такой белоглазой мутации, найденной Т. Морганом в 1910 г., и начиналась хромосомная теория наследственности. С тех пор были опубликованы сотни работ, связанные с анализом структуры и функции гена white.

Локус white оказался удобной моделью для изучения сцепленной с полом наследственности, феномена множественного аллелизма, тонкой структуры гена, мутационного процесса (спонтанного и индуцированного), генетической нестабильности, эффекта положения, регуляции действия гена в онтогенезе (Юрченко, Голубовский, 1988). Однако, его свойства во многом остаются загадочными, и даже не выделен биохимический продукт этого "самого старого" у дрозофилы гена. И все же, суммировав нынешние сведения об одном этом гене, можно представить уровень современных генетических данных. Ибо по капле воды познается вкус моря.

Классическая генетика оперировала лишь с мутационно-рекомбинационной картой локуса (гена). В настоящее время надо сопоставлять три типа карт: а) генетическую (мутационно-рекомбинационную); б) транскрипционную, уровень информационной РНК и в) физическую, уровень ДНК. И, конечно, необходимо знать свойства первичного генного продукта — полипептидной цепочки с ее дальнейшим переходом в пространственную структуру белка.

Согласно данным тонкого генетического анализа, проведенного в домолекулярный период, рекомбинационный размер white гена составил 0,03 ед. карты. Поскольку в среднем на 0,01 ед. карты дрозофилы приходится около 4000 п. н., то физический размер гена оценивался приблизительно в 12 тыс. п. н.. Эта оценка оказалась близка к реальности. Выделенный генно-инженерными методами фрагмент ДНК размером 12 тыс. п. н. включал все известные мутации. Размер же первичного транскрипта и размер мРНК оказался значительно меньше. Почему? Во-первых, локус w разделен на структурную и регуляторную части. Во-вторых, локус включает 4 интрона — один основной, длиной более 2,5 тыс. п. н. и три малых.

Мозаичная структура гена позволяет понять мучившую генетиков около 20 лет загадку большого размера гена по сравнению с размером кодируемого белка. Если размер полипептидной цепи в среднем равен 300 аминокислот, то размер гена должен составлять около 1000 н. п. Это справедливо для микроорганизмов. Но у дрозофилы рекомбинационная длина функциональной генетической единицы (локуса) в десятки, а иногда в сотни раз выше ожидаемой. Мозаичная структура локусов и их деление на регуляторные и структурные элементы частично сняли данный парадокс.

Совершенно непредвиденным оказался факт, что большинство спонтанных мутаций в локусе white связаны с инсерциями мобильных генетических элементов. Примечательно, что самая первая мутация "белые глаза", найденная Т. Морганом в 1910 г., оказалась вызвана внедрением F-элемента в район проксимального экзона. Впоследствие от "белоглазого" w1 аллеля были выделены множественные аллели с частичным восстановлением окраски глаз: we и wh. Оказалось, что первый из них связан с инсерцией дополнительной последовательности в 200 п. н. в F-элемент исходного мутанта, а второй аллель с частичным восстановлением окраски образовался при делеции F-элемента. Наконец, почти полное восстановление фенотипа "красные глаза" было получено при внедрении в исходный F-элемент совсем другого I-элемента (обзор: Юрченко, Голубовский, 1988).

Поразительно, что встраивание в интрон сегмента длиной в сотни нуклеотидных пар может лишь частично выключать активность гена. Порой вставка в интрон вовсе не сказывается на фенотипе, поскольку интрон вместе со вставкой не входит в мРНК.

Генно-инженерные методы позволили встроить полную копию гена w+ или его части в Р-элемент. Затем такой гибридный ДНК-конструкт вводился в зародышевый путь линий с выключенным геном w и анализировалось, как восстанавливалась активность гена в случае удачной трансформации, т. е. встраивания функционально активного гибридного конструкта в геном. Таким путем удалось обнаружить серию последовательностей, расположенных за пределами структурной части гена, перед началом старта транскрипции, которые отвечают за включение гена в разных тканях и органах. Так, интервал 1081–1850, отступя от старта транскрипции в противоположную сторону, содержит детерминанты, необходимые для экспрессии гена в семенниках, интервал 216–400 необходим для активации гена в мальпигиевых трубочках, а район 0–216 перед стартом транскрипции необходим для дозовой компенсации. Ген эукариот предстает как высоко дифференцированное в структурном и функциональном отношении образование.

Во всех случаях, когда мутации были нестабильны, удалось выделить мобильный элемент, который будучи встроен в ген, вызывает его нестабильность. Таким образом, если мутация нестабильна, надо, как правило, искать инсерцию. Однако здесь нет симметрии: стабильная мутация тоже может оказаться связанной с инсерцией, как это выяснено для многих спонтанных мутаций.

Мозаичная структура гена, возможность включать в свой состав посторонние куски ДНК без видимого фенотипического эффекта позволяют объяснить старые, полученные в 20-е годы Н. В. Тимофеевым-Ресовским данные о различии в частотах и спектре индуцированных мутаций нормальных аллелей гена из американской и русской популяций. Дело, видимо, в том, что нормальные по фенотипу аллели одного гена могут существенно отличаться по своей физической структуре на уровне ДНК (например, по длине и составу инсертов), и это может объяснить различия в индуцированном мутагенезе.

Очень важен для понимания действия генов тот факт, что изменение последовательностей, удаленных от кодирующей части гена на сотни и тысячи оснований, способны вызвать мутации гена. В цис-положении последовательности типа энхансеров (или усилителей), регулируют активность близлежащих генов (Георгиев, 1989). Подтверждается одно из основных положений в концепции Р. Гольдшмидта, что хромосома — это не просто мозаика генов, она имеет целостные свойства, "хромосомные поля", от которых зависит активность генов в онтогенезе (Goldschmidt, 1958).

В этом смысле особенно показательна организация двух комплексов генов, контролирующих осевые структуры тела дрозофилы — комплекса Bithorax, ВХ-С и Antennapedia, Antp–C. Изменения в структуре этих комплексов приводят к так называемым гомеозисным мутациям, в результате которых на месте одного типичного органа возникает совсем другой. Каждый комплекс имеет громадную протяженность в несколько сот тысяч пар нуклеотидов, где основное место занимают регуляторные участки, либо интроны. А единицы транскрипции или собственно структурные белок–образующие гены занимают менее 5% длины и представляют как бы острова в океане (Lewis, 1992; 1994).

К концу 1995 г. была получена полная нуклеотидная последовательность генного комплекса ВХ-С. Он имеет протяженность в 338234 п. н., куда входят лишь 5 единиц транскрипции (генов). Из них только три гена — Ubx, abdA и abdB — кодируют белки группы "гомеобокса" (они обнаружены у всех беспозвоночных и позвоночных животных и даже у растений). Два других гена — bxd и iab4 — образуют лишь мРНК, с которой, однако, не считывается белок. Помимо интронов, вся остальная область комплекса занята регуляторными участками — коммутаторами, которые при взаимодействии с тканеспецифичными факторами транскрипции отвечают за подавление или активацию определенного гомеозисного гена в данном сегменте в данное время (Martin, et al., 1995).

Оказалось, таким образом, что большинство "классических генов", локализованных в данном комплексе и выделенных на основании мутаций, например, bx, abx или pbx вовсе не являются структурными генами, а соответствуют цис-регуляторным сайтам. Кроме того, они могут быть участками, специфичными для действия транс-регуляторных белков, кодируемых удаленными генами. Одни из транс-регуляторных генов имеют явное сродство к ДНК, другие же не связываются с рецепторными участками ДНК, но, видимо, участвуют на кооперативных началах в регуляции транскрипции или структуры блока хроматина, где локализован весь комплекс. И вновь следует подчеркнуть, что современные молекулярные данные подтверждают еретическую идею Р. Гольдшмидта о том, что мутации, которые локализуют генетическими методами, часто соответствуют не дискретным моргановским генам, а сложным "генетическим единицам", которые определяют ход развития (Goldshmidt, 1958; Dietrich, 2000).

Другой важной особенностью генов эукариот по сравнению с микроорганизмами является их нередкая организация в мультигенные семейства. Различают три основных типа мультигенных семейств. Первый составляют тандемно повторенные гены. Так, еще в 20-е годы у дрозофилы была открыта рецессивная мутация "подстриженные тонкие щетинки", или bobbed. Она была интересна тем, что соответствующий ген был локализован не только в Х-хромосоме, но и в ее "генетически пустом" аналоге Y-хромосоме. При этом разные bobbed мутации параллельно с уменьшением размера щетинок резко снижали жизнеспособность, вплоть до летальности некоторых аллелей.

Молекулярно-генетический анализ показал, что обычный менделевский ген bobbed на самом деле представляет из себя блок из около 200 тандемно организованных пар генов, контролирующих структуру двух типов рибосомной РНК — 28S и 18S. А то, что на уровне фенотипа описывалось как моргановские точковые мутации, представляет собой внутрилокусные делеции, и чем больше делеция, тем сильнее она влияет на жизнеспособность. Уменьшение размера щетинок-макрохет и их утончение есть лишь плейотропный эффект уменьшения пула рибосом из-за дефицита рибосомной РНК. Предчувствие В. Иогансена об "уничтожающей относительности" выражений типа "ген признака" вполне оправдалось.

Второй, наиболее распространенный, тип представляют собой мультигенные семейства, организованные в скопления, или кластеры, разделенные промежутками. К таковым относятся семейства глобиновых генов человека. В хромосоме 11 в районе протяженностью в 60 тыс. п. н. расположено 7 несколько отличающихся друг от друга копий бета–глобиновьгх генов (пять из них функционально активны, но на разных стадиях онтогенеза). В хромосоме 16 есть другое семейство из пяти соседствующих альфа-глобиновых генов. Активный гемоглобин представляет собой белок-димер, образованный сочетанием разных альфа– и бета цепочек. Предполагается, что эти семейства имеют один предковый ген, копии которого двумя гнездами расселились по двум хромосомам.

Наконец, третий тип мультигенных семейств — это гены, гомологичные копии которых не образуют скоплений, а разбросаны по хромосомам.

Организация активных генов в семейства имеет важный функциональный смысл. Некоторые генные продукты необходимы в больших количествах в короткое время. Например, процессы дробления идут очень быстро и для этого необходимо большое число РНК и белков, участвующих в синтезе белка, а также белков типа пистонов, организующих упаковку ДНК в нуклеопротеидные комплексы или хроматин. Организация генов в семейства с близкими, но не идентичными генами, активными в разных тканях или в разное время, может обеспечить наилучшие возможности для переключения их активности в онтогенезе. С точки зрения эволюции, генные семейства указывают на ведущую роль принципа дупликации генов и их последующей дивергенции для нормального онтогенеза многоклеточных организмов (Рэфф, Кофмен, 1986).

Хромосома, как и предсказывал Гольдшмидт, оказалась организована в более сложные функциональные блоки, чем просто генные локусы или единицы транскрипции с обслуживающими ее последовательностями, с которыми еще вплоть до 90-х годов ассоциировалось понятие "ген" (Георгиев, 1989). По аналогии с доменами белков выделяют дискретные, сверхспирализованные участки хромосом, отграниченные от других доменов сайтами ДНК, чувствительными к эндонуклеазам (King, Stansfield, 1997). Функционально активные домены, где нить ДНК деспирализована, и гены транскрипционно активны, включают в свой состав особые сегменты ДНК — инсуляторы, которые делают данный домен недоступным действию посторонних энхансеров (Gerasimova, Corces, 1996).

Для концепции гена, как некоей линейно неразрывной функциональной единицы возникает новая трудность. Она состоит в том, что функциональные домены могут собираться из пространственно разобщенных участков хроматина, которые "выпетливаясь", ассоциируются в пространственно сложные посадочные места для связывания белков, либо активирующих, либо репрессирующих транскрипцию. Точно так же, как активные центры в белках собираются из аминокислот, удаленных друг от друга в полипетидной цепи. Какая граница дискретности-бконтинуума хромосомной нити будет в таком случае соответствовать гену?

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

ВЕК ГЕНЕТИКИ: ЭВОЛЮЦИЯ ИДЕЙ И ПОНЯТИЙ

На сайте allrefs.net читайте: "ВЕК ГЕНЕТИКИ: ЭВОЛЮЦИЯ ИДЕЙ И ПОНЯТИЙ"

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Что есть ген?: от Моргана до наших дней

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Голубовский М. Д.
Век генетики: эволюция идей и понятий. — СПб.: Борей Арт, 2000. — с. 262.   ISBN 5-7187-0304-3   На основе нетрадиционных подходов в истории науки проа

Golubovsky M. D. The Century of Genetics: Evolution of Ideas and Concepts
The book contains historical and scientific analysis of new discoveries in genetics, their impact on theory of evolution and medicine. The main attention is given to drastic changes on eukaryotic g

О полярных подходах к истории науки: диалог
  По удивительному совпадению в 1975 г. были опубликованы историко-научные размышления биофизика и молекулярного биолога М. В. Волькенштейна, названные "Трактат о лженауке"

Неявное знание и его особая роль в биологии
  М. Полани (1891–1976), английский философ и историк науки, в первый период своей научной деятельности успешно работавший в области физико-химии, уже в предисловии своей книги "

Концептуальные открытия
  Интеллектуальное превосходство человека над животными состоит прежде всего в возможности языкового представления, мыслительного процесса, а, во-вторых, в оперировании знаками, симво

Комплекс Пигмалиона и принцип сочувствия
  Понятие "личностное знание" включает в себя не только то, что каждый исследователь и специалист в своем деле знает больше, чем может словесно выразить (явное, ве

Обратное соотношение между правильностью и точностью
  Диалектика соотношения точности и правильности в развитии науки — интересная философская и эпистемологическая проблема. Применительно к биологии она глубоко обсуждается в работах А

Принцип несовместимости и контраста
  Для описания споров и противоречий в развитии генетики весьма продуктивны эпистемологические подходы, развитые П. Фейерабендом (1986). Проанализировав понятийную структуру и основан

Многообразие эвристик. Особенности биологии
  Концепция личностного знания, принцип пролиферации гипотез и другие аспекты нетрадиционного представления о науке могут служить хорошими ориентирами для изучения истории биологии и

Синтетическая теория эволюции. Традиции и утраты
  Первая теория эволюции была выдвинута за 50 лет до Ч. Дарвина в труде Ламарка "Философия зоологии" (1809). Эта идея не укрепилась в науке, но вовсе не потому, что была сла

Генетический антидарвинизм в период становления генетики
  Номогенетический подход состоит в том, что существуют и требуют поиска специфические законы морфологии, организации, системы живых организмов и их преобразования в эволюции, лишь ко

Номогенетический аспект законов Менделя
  Изменчивость представлялась Ч. Дарвину и его современникам неограниченной, беспорядочной, идущей во всех направлениях. Организм обладал как бы "восковой пластичностью". Пр

Неадаптативные процессы в эволюции
  В статьях А. А. Любищева "Философские проблемы эволюционного учения" и "О постулатах селектогенеза" (Любищев, 1982) есть глубокое замечание о том, что, устранив

Неполнота хромосомной теории наследственности как фундамента СТЭ
  Хромосомная теория наследственности, укрепившаяся в своих основаниях после открытия генетической роли нуклеиновых кислот, отвечает всем требовании развитой научной теории (Любищев А

Понятие "мутация": дилемма точности и полноты
  Термин "мутация" до его введения в генетику был использован в эволюционной теории палеонтологом Ваагеном в 1868 г. для обозначения смены "рядов форм" у ископаемы

Концепция "главной молекулы" и редукционизм
  В 1956 г. в Институте Джонса Гопкинса в Балтиморе (США) состоялся Международный симпозиум "Химические основы наследственности". В симпозиуме участвовали около 150 ведущих

Количество ДНК в эволюции видов или С-парадокс
  В рамках молекулярной и эволюционной генетики уже к началу 70-х годов были накоплены данные, которые пошатнули тезис, что ДНК хромосом ядра — стабильный и надежный хранитель наследс

Методическая революция в молекулярной генетике
  Г. П. Георгиев (1989) называет возникшие в 70-х годах новые методы анализа нуклеиновых кислот методической революцией. Расшифровка первичной структуры ДНК, т. е. последовательности

К истории открытия мобильных элементов
  Генезис открытия мобильных генетических элементов (МГЭ), изменивших лик современной генетики, необычайно поучителен с точки зрения судьбы научных идей и истории науки. Здесь как нел

Гипотеза МакКлинток и отношение к ней
  Решительный прорыв в исследовании нестабильности был сделан в исследованиях ученицы Р. Эмерсона Барбары МакКлинток (1902–1992). Она высказала гипотезу о существовании особого класса

Инсерционный мутагенез и вспышки мутаций у дрозофилы
  Исследования нестабильных генов у дрозофилы после работы Демереца не проводилось в течение 30 лет и возобновились лишь в конце 60-х годов в работах американского генетика Мелвина Гр

Открытие мобильных элементов у прокариот и их иерархия
  Мутации, вызванные появлением мобильных элементов, были найдены у микроорганизмов случайно. Обычно для большинства спонтанных мутаций удается найти мутацию в другом гене (супрессор)

Мобильные гены эукариот: случайность и целевой поиск
  Мобильные гены дрозофилы были открыты случайно в ходе выделения клонов активно транскрибируемых генов. Выделяемая ДНК дрозофилы "нарезалась" рестриктазами на отдельные фра

Мозаичность генов эукариот: непредсказуемое открытие
  Практически одновременно с выделением подвижных элементов было сделано совсем непредвиденное открытие: мозаичная структура генов у эукариот. Впечатление от этого открытия хорошо выр

Quot;Почему гены кусками?" — необычная судьба заметки У. Гилберта
  Термины экзон и интрон были введены в генетику Уолтером Гилбертом в его короткой заметке, опубликованной в 1978 г. Статья эта вовсе не экспериментальная. Она из ранга мини–обзоров,

Дискуссия по эгоистичной ДНК
  Молекулярные генетики, приступившие к анализу структуры и функции генома и ДНК в начале 60-х годов в большинстве своем разделяли убеждение, что любые особенности в составе ДНК должн

Системные свойства клетки
  Аппарат наследственности не существует сам по себе, а лишь как часть клетки. Наследственность — это прежде всего свойство клеток. Поэтому для понимания организации и функционировани

Взаимодействие облигатного и факультативного компонентов
  В. Я. Александров (1985) отметил вынужденную условность определений в биологии. Пытаясь охарактеризовать саму структуру или функцию, а не процесс их развития, мы вынуждены произволь

Два компонента генотипа — две формы наследственной изменчивости. Мутации и вариации
  Естественное разделение наследственной системы эукариот на две подсистемы — ОК и ФК приводит к расширенному представлению о формах наследственной изменчивости. С мутациями в общепри

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги